Вопрос 8. Канальцы нефрона: строение эпителиальных клеток и реабсорбция в разных отделах нефрона. Гормоны, регулирующие реабсорбцию.

Проксимальный каналец.

Стенка канальца образована кубическим эпителием. Из просвета проксимальных извитых канальцев в окружающие их кровеносные капилляры перекачивается 80% ионов натрия и хлора, а также вода, практически вся глюкоза и весь отфильтрованный в почечных тельцах белок. В проксимальном канальце в его просвет секретируются лекарственные препараты и их метаболиты, креатинин.

ЭПИТЕЛИЙ. Для клеток характерно крупное округлое ядро, множество пиноцитозных пузырьков, вакуолей, масса митохондрий и лизосом. На апикальной поверхности клетки имеются многочисленные микроворсинки, образующие щёточную каёмку. На микроворсинках выявлена высокая активность щелочной фосфатазы. Между основаниями микроворсинок отходят трубки — апикальные (верхушечные) канальцы. Мембрана базальной части формирует глубокие впячивания, увеличивающие площадь мембраны для транспорта веществ. Во всем объёме клетки, за исключением её апикальной части, присутствует множество митохондрий, ориентированных вдоль апикально-базальной оси клетки.

Прямой отдел. В прямом отделе проксимальный каналец имеет в целом такую же структуру, что и в извитом. Клетки в этом отделе нефрона ниже, имеют меньше боковых складок. Количество микроворсинок постепенно снижается по мере приближения к тонкому отделу.

РЕАБСОРБЦИЯ. Проксимальные канальцы — главный участок реабсорбции фосфатов. Совместная реабсорбция фосфатов и Na+ происходит при помощи переносчиков, кодируемых генами NPT1 и NPT2. Глюкоза реабсорбируется путём сочетанного транспорта с Na+ при помощи мембранных гликопротеинов, кодируемых генами SGLT; это главный механизм почечной реабсорбции глюкозы. Экскреция глюкозы с мочой в норме обычно не превышает 0,3 г/сутки. Транспорт аминокислот осуществляется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC. Вода реабсорбируется через водные каналы, формируемые в клетках проксимальных канальцев аквапорином 1.

Петля нефрона

Тонкий отдел петли. Стенка канальца в этом отделе нефрона представлена плоскими эпителиальными клетками неправильной формы; их центральная ядросодержащая часть выступает в просвет. Клетки содержат незначительное количество лизосом и телец с липофусцином, а также филаменты, как отдельные, так и образующие пучки. Клетки формируют боковые отростки, переплетающиеся между собой; между отростками соседних клеток формируются специализированные контакты. Для клеток характерно наличие немногочисленных микроворсинок различной длины, а также одной реснички.

Реабсорбция воды. В плазмолемме эпителиальных клеток тонкого отдела петли, как и в проксимальном канальце, имеются водные каналы, образованные аквапорином 1. Вокруг канальца создаётся гипертоническая среда, что вызывает выход воды из его просвета по осмотическому градиенту. Мозговое вещество почки — уникальная область, характеризующаяся высоким перепадом осмолярности. В наиболее глубоких отделах мозговой части почки осмолярность в 5 раз превышает осмолярность коры. Перепад осмолярности — главная причина реабсорбции воды. В просвет тонкого канальца путём секреции поступает мочевина.

Толстый отдел петли, или дистальный прямой каналец, образован кубическим эпителием. Клетки имеют немногочисленные короткие микроворсинки. Боковые отростки и базальные интердигитации более выражены, чем у клеток проксимального канальца. В клетках толстого отдела присутствует умеренное количество лизосом и мультивезикулярных телец; в апикальной части клеток имеются небольшие вакуоли. В базальной части клеток между впячиваниями цитолеммы можно видеть огромное количество удлинённых митохондрий. И то, и другое необходимо, чтобы обеспечить мощный транспорт ионов Na+ и Cl– из просвета канальца в окружающую ткань. В то же время стенка канальца непроницаема для воды, которая остаётся в канальце. Это приводит к тому, что моча в толстом отделе петли становится более гипотонической, но зато увеличивается гипертоничность окружающих тканей, и в т.ч. в артериальных vasa rectae, гипертоническая кровь которых направляется к почечным сосочкам.

Осмолиты. Клетки в гипертонической среде мозгового вещества поддерживают внутриклеточную концентрацию ионов на изотоническом уровне, создавая высокую внутриклеточную концентрацию небольших органических молекул, называемых осмолитами. Подобным осмолитом является, например, таурин. Его транспортирует специальный белок-переносчик. Активность белка-переносчика определяется концентрациями ионов Na+ и Cl–. Переносчик специфичен в отношении таурина и других бета-аминокислот.

Дистальный извитой каналец

По структуре это тот же толстый отдел петли нефрона. Здесь происходит транспорт ионов Na+ из просвета канальца в обмен на ионы H+; в то же время в каналец поступают ионы K+ и NH4+. В результате происходит закисление мочи. С помощью Na+/Cl–-котранспортера ионы Na+ и Cl– переносятся через апикальную мембрану клеток. Через базолатеральную мембрану Na+ выводится из клетки с участием Na+,K+‑АТФазы. Клетки дистальных извитых канальцев — мишени альдостерона. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na+, что в конечном итоге способствует увеличению АД.