Вопрос 5. Строение мультиполярного, биполярного, псевдоуниполярного нейронов, их локализация, функции.

а. Аполяры — отростков нет (условно к ним можно отнести ранние нейробласты).

б. Униполяры — единственный отросток (формально одноотростчатыми нервными клетками можно считать псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов).

Псевдоуниполяры на самом деле имеют два отростка (центральный и периферический), отходящие от короткого выроста перикариона. В нейроонтогенезе от перикариона отходят два отростка, они сближаются и образуют общий ствол отхождения от перикариона. Периферический отросток иногда называют аксоном, центральный — дендритом, что неверно.

в. Биполяры имеют аксон и ветвящийся дендрит (например, обонятельные рецепторные нервные клетки).

г. Мультиполяры. Число отростков более двух (один аксон, остальные — дендриты).

Вопрос 6. Цитоскелет нейрона: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты, их структура и функции. Аксонный транспорт, его виды, функции.

Д. Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофи- ламенты) и микрофиламентов.

Микротрубочки — наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в т.ч. аксонный, транспорт. От перикариона по отросткам перемещаются различные вещества (белки, нейромедиаторы и т.д.), органеллы (митохондрии, элементы цитоскелета, везикулы и т.д.). Микротрубоч ки в перикарионе и дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. а. Ориентация. Большинство микротрубочек аксона (+)-концом направлено к терминали, а (-)-концом — к перикариону. Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К (+)- концу перемещаются митохондрии и секреторные пузырьки, а к (-)-концу — рибосо мы, мультивезикулярные тельца, элементы комплекса Гольджи.

б. т-Белок — один из белков, связанных с микротрубочками большинства клеточных типов. т-Белок связывается с тубулином и стимулирует сборку микротрубочек, обра зует между ними поперечные сшивки. Модифицированная форма т-белка, формирую щего волокна из пары спиральных нитей в составе плотных аномальных структур (нейро- фибриллярных клубков), обнаружена в нейронах мозга при болезни Алъцхаймера.

2. Нейрофибриллы. При импрегнации солями серебра в нейронах можно обнаружить сплетения нитевидных структур, в аксонах расположенных параллельно друг другу. Нейрофибриллы — типичный артефакт, образующийся при осаждении серебром белков цитоскелета.

3. Микрофиламенты

Аксонный транспорт различных компонентов обеспечивает кинезин микротрубочек. Различают быстрый (100-1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1-10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов).

Вопрос 7. Синапс. Строение синапса. Классификация синапсов. Нейромедиаторы.

Синапсы — специализированные межклеточные контакты, передающие сигналы от одного нейрона к другому при помощи нейромедиаторов. Химическая природа нейромедиатора, морфология синапсов и участвующие в формировании синапса части нейронов в различных отделах нервной системы значительно варьируют. В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части, разделённые синапти ческой щелью шириной 20-30 нм. Пресинаптические нейроны синтезируют, хранят и сек- ретируют нейромедиаторы. При изменении мембранного потенциала в терминалях нейро медиатор выделяется в синаптическую щель (экзоцитоз) и связывается со своими рецепторами в постсинаптической мембране, вызывая изменение мембранного потенциала постсинаптического нейрона.

1. Классификация

а. Аксодендритические — синапсы между аксоном одного нейрона и дендритами другого нейрона.

б. Аксо-аксональные — синапсы между аксонами разных нейронов.

в. Аксосоматические — синапсы между терминалями аксона одного нейрона и телом другого нейрона.

г. Дендродендритические — синапсы между дендритами нейронов.

2. Пресинаптическая часть — специализированная часть терминали отростка нейрона, где расположены синаптические пузырьки и митохондрии. Пресинаптическая мембрана (плазмолемма) содержит потенциалзависимые Са2+-каналы). При деполяризации мембраны каналы открываются и ионы Са2+ входят в терминаль, запуская в активных зонах экзоцитоз нейромедиатора.

а. Роль Са2+. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной проис ходит при увеличении концентрации Са2+ в цитозоле нервной терминали.

Синаптотагмин — белок синаптического пузырька, связывающийся с Са2+и регулирующий экзоцитоз. Синаптотагмин участвует также в реорганизации примембранного цитоскелета, что важно для секреции медиатора.

б. Узнавание. Предшествующий слиянию синаптических пузырьков и плазмо- леммы процесс узнавания синаптическим пузырьком пресинаптической мембраны проис ходит при взаимодействии мембранных белков (синаптобревин, БМАР-25 и синтаксин).

в. Активные зоны. В пресинаптической мембране выявлены т.н. активные зоны — участки утолщения мембраны, в которых происходит экзоцитоз. Активные зоны рас положены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что умень шает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синап тической щели.

г. Влияние токсинов. Синтаксин и синаптобревин — мишени ботулинического токсина, необратимо подавляющего слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Мишень столбнячного токсина — синаптобревин.

3. Постсинаптическая часть. Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы.

4. Синаптическая передача — сложный каскад событий. Многие неврологические и психические заболевания сопровождаются нарушением синаптической передачи. Раз личные лекарственные препараты влияют на синаптическую передачу, вызывая нежела тельный эффект (например, галлюциногены) или, наоборот, корригируя патологический процесс (например, психофармакологические средства [антипсихотические препараты]),

а. Механизм. Синаптическая передача возможна при реализации ряда последовательных процессов: синтеза нейромедиатора, его накопления и хранения в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождения нейромедиатора из нервной терминали, кратковременного взаимодействия нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану, разрушения нейромедиатора или захвата его нервной терминалью.