Вопрос 2. Яичко. Развитие и строение. Канальцы яичка.

В мужском организме преимущественное развитие получает мозговое вещество индифферентной гонады. На 8-й неделе эмбриогенеза яички располагаются на уровне верхних поясничных позвонков. От нижнего полюса яичка вниз тянется поддерживающая связка, выполняющая функцию проводника яичка из брюшной полости через паховый канал в мошонку. Опущение яичек в мошонку завершается приблизительно за 1 месяц до рождения и не происходит при крипторхизме.

Яички (testis), в отличие от яичников, располагаются вне полости тела (в мошонке). Это обстоятельство важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при температуре 34 °C и ниже. Снаружи яичко покрыто соединительнотканной белочной оболочкой (t. albuginea). Внутренний её слой богат кровеносными сосудами — сосудистая оболочка (t. vasculosa). Утолщение белочной оболочки, вдающееся с одной стороны в паренхиму яичка, называется средостением (mediastinum testis). От средостения внутрь яичка отходят перегородки, разделяющие его на дольки конической формы. Каждая долька содержит от одного до четырёх извитых семенных канальцев (tubulus seminifer contortus), выстланных сперматогенным эпителием (epithelium spermatogenicum). В рыхлой соединительной ткани между семенными канальцами расположены интерстициальные эндокринные клетки (endocrinocytus interstitialis). По мере приближения к средостению семенные канальцы продолжаются в прямые (tubuli recti). Их стенка образована кубическим эпителием и базальной мембраной, окружённой тонкой соединительнотканной оболочкой. Прямые канальцы впадают в сеть яичка (rete testis) — систему анастомозирующих тонкостенных трубочек, продолжающихся в выносящие канальцы придатка. Эпителий, выстилающий сеть яичка, представлен кубическими клетками. Некоторые клетки на апикальной поверхности имеют по одной ресничке, способствующей продвижению сперматозоидов. Под базальной мембраной эпителия располагается рыхлая соединительная ткань, окружающая трубочки rete testis снаружи. Генеративная функция (сперматогенез, spermatogenesis) осуществляется в извитых семенных канальцах, а эндокринная (синтез мужских половых гормонов) — в интерстициальных эндокринных клетках.

Яичко с придатком. А — соединительнотканная строма яичка и придатка. Б — паренхима яичка и придатка.

Яичко (кратко)

Функции: Сперматогенез; гаметы(22X, 22Y)

Эндокринная функция(тестостерон, эстрогены, ингибин, мюллеров ингибирующий фактор, андроген связывающий белок)

Строение:

Медиальная, латеральная и передняя поверхность яичка покрыты брюшиной(tunica vaginalis)

Белочная оболочка (tunica albuginea)плотная соединительнотканная полностью окружающая яичко

Сосудистая оболочка (tunica vasculosa)

Соединительнотканные трабекулы делят паренхиму органа на 250долек, содержащих 1-4 извитых семенных канальцев

Средостение содержит сеть яичка (rete testis)

Интерстициальная соединительная ткань (между канальцами) содержит эндокринные клетки Лейдига.

Вопрос 3. Извитые семенные канальцы, строение стенки. Клеточный состав сперматогенного эпителия.

Извитые семенные канальцы выстланы сперматогенным эпителием, содержащим клетки двух типов — гаметы с их предшественниками на различных стадиях дифференцировки (сперматогонии, сперматоциты первого порядка, сперматоциты второго порядка, сперматиды, сперматозоиды) и поддерживающие эпителиальные клетки (сустентоциты). Снаружи канальцы окружены тонкой соединительнотканной оболочкой. Извитые семенные канальцы открываются в прямые, по которым сперматозоиды попадают в сеть яичка.

Извитые семенные канальцы. Канальцы выстланы сперматогенным эпителием (1). Между канальцами видны крупные интерстициальные эндокринные клетки (2). В просвете канальцев (3) находятся сперматозоиды. Окраска гематоксилином и эозином.

Сустентоциты

Широкое основание сустентоцитов (sustentocytus, поддерживающих эпителиальных клеток) находится на базальной мембране, а суженная складчатая апикальная часть достигает просвета канальца. При помощи плотных контактов сустентоциты делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространства. В базальном пространстве находятся только сперматогонии. В адлюминальном пространстве располагаются сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды (см. рис. 15-12). Между сустентоцитами и гаметами устанавливаются адгезионные и щелевые контакты (рис. 15-13). Сустентоциты оказывают физическую поддержку развивающимся гаметам, обеспечивают их питательными веществами (трофическая функция), поглощают продукты метаболизма, фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов (резидуальные тельца) и дегенерирующие половые клетки, секретируют жидкость для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах.

Гематотестикулярный барьер. Поддерживающие клетки в период полового созревания вблизи базальной мембраны образуют плотные контакты, формирующие гематотестикулярный барьер. Благодаря такому барьеру, в адлюминальном пространстве создаётся специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Барьер изолирует созревающие половые клетки от токсических веществ и препятствует развитию аутоиммунного ответа против поверхностных Аг, экспрессирующихся на мембране созревающих сперматозоидов.

Сустентоциты связаны плотными, адгезионными и щелевыми контактами. Между поддерживающими эпителиальными клетками в их базальной части локализуются плотные контакты, отвечающие за формирование гематотестикулярного барьера. В апикальной части клетки связаны щелевыми контактами. В плотных контактах молекулы адгезионного контакта JAM, окклюдины и клаудины через ZO-1 и ZO-2 взаимодействуют с актином. Между сустентоцитами и гаметами устанавливаются адгезионные и щелевые контакты.

Продукты секреции. В кровь сустентоциты секретируют эстрогены, ингибин, мюллеров ингибирующий фактор MIF (в плодном периоде). В адлюминальном пространстве поддерживающие эпителиальные клетки накапливают андроген-связывающий белок, фактор стволовых клеток, трансферрин, активаторы плазминогена.

· Андрогенсвязывающий белок — фактор, обеспечивающий поддержание высокой концентрации тестостерона в сперматогенном эпителии путём накопления гормона в просвете семенных канальцев.

· Фактор стволовых клеток (SCF) необходим для сохранения популяции сперматогоний.

· Трансферрин, кроме транспорта железа в сперматогенный эпителий, является мощным митогенным фактором.

· Протеазы (катепсины, активаторы плазминогена) и ингибиторы протеаз (серпины, цистатины) влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базального пространства в адлюминальное.

Фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин) — главный стимулирующий фактор сустентоцитов. Рецепторы фолликулостимулирующего гормона, относятся к связанным с G–белком, активирующим аденилатциклазу. Увеличение в цитозоле цАМФ повышает секреторную функцию поддерживающих эпителиальных клеток.