Вопрос 4. Триады скелетного мышечного волокна и диады кардиомиоцитов. Их структурная организация и функциональное значение.

Триада мышечного волокна — две терминальные цистерны саркоплазматической сети и проходящая между ними поперечная трубочка (Т-трубочка). Триады расположены на границе между А- и I- дисками саркомеров. В триадах происходит передача возбуждения в виде потенциала действия плазматической мембраны Т-трубочек на мембрану терминальных цистерн (сопряжение возбужде ния и сокращения). В области триад мембрана Т-трубочек содержит рецепторы дигидропиридина. Деполяризация мембраны Т-трубочек вызывает в структуре рецепторов дигидропиридина конформационные изменения, передающиеся на рецепторы рианодина терминальных цистерн саркоплаз матического ретикулума с последующим выбросом Са2+из полостей саркоплазматического ретику лума в саркоплазму и взаимодействием Са2+с ТпС.

Т-трубочки в кардиомиоцитах, в отличие от скелетных мышечных волокон, проходят на уровне 2-линий. В связи с этим Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной. В результате вместо триад скелетного мышечного волокна формируются диады.

Вопрос 5. Соединительная ткань (оболочки) скелетной мышцы, их строение и значение.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол которой именуют эпимизий.

Вопрос 6. Клетки-сателлиты скелетного мышечного волокна. Происхождение, строение, функции.

Клетки-сателлиты происходят из клеток миотомов (мезенхимные клетки спланхномезодермы — источник развития висцеральных ГМК) и являются камбиальными элементами, отвечающими за регенерацию скелетной мышечной ткани. Клетки-сателлиты расположены между плазмолеммой и базальной мембраной мышечного волокна, В течение всей жизни они сохраняют способность к пролиферации и дифференцировке в миобласты, а в постнатальном периоде обеспечивают рост мышечных волокон в длину. В ходе миогенеза способность к сокращению первыми приобретают мышечные трубочки после появления в них миофибрилл.

Вопрос 7. Депо кальция в различных мышечных тканях. Роль кальция в мышечном сокращении.

Саркоплазматическая сеть. Каждая миофибрилла окружена регулярно повторяю щимися по её длине (точнее, по длине саркомера) элементами саркоплазматического ретикулума — анастомозирующими мембранными трубочками, заканчивающимися тер минальными цистернами (рис. 7-5). На границе между дисками А и I две терминальные цистерны соседних повторов контактируют с Т-трубочками (триады). Саркоплазмати- ческий ретикулум — модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть, выполняю щая функцию депо кальция. Са2+-транспортирующие АТФазы саркоплазматическо го ретикулума откачивают ионы кальция из саркоплазмы. Са2*-связывающий белок кальсеквестрин находится внутри саркоплазматической сети. Кальциевые кана лы, образованные рецепторами рианодина, высвобождают Са2+из депо в саркоплазму.

Са2*-зависимый механизм регуляции взаимодействия актина с миозином. В покое миозинсвязывающие участки тонкой нити заняты тропомиозином. При сокращении ионы Cazt связы ваются с ТпС, а тропомиозин открывает миозинсвязывающие участки. Головки миозина присоеди няются к тонкой нити и вызывают её смещение относительно толстой нити.

В ГМК-Депо Са2+ — совокупность длинных узких трубочек (саркоплазматический ретикулум) и находящихся под сарколеммой множества мелких пузырьков (кавеолы). Са2+- АТФаза постоянно откачивает Са2+из цитоплазмы ГМК в элементы саркоплазматичес- кого ретикулума. Через Са2+-каналы кальциевых депо ионы Са2+поступают в цитоплазму ГМК. Активация Са2+-каналов происходит при изменении мембранного потенциала и при помощи рецепторов рианодина и инозитолтрифосфата.

Сборку толстых (миозиновых) нитей и взаимодействие актиновых и миозиновых нитей активируют ионы кальция, поступающие из депо Са2+. Непременные компоненты сократительного аппарата — кальмодулин (Са2+-связывающий белок), киназа и фосфатаза лёгкой цепи гладкомышечного миозина.