Тема 8: «Мышечные ткани»

Вопрос 1. Виды мышечных тканей, их общая характеристика и локализация.

Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.

Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.

Поперечнополосатая мышечная ткань локализована в скелетной и сердечной мышце, а гладкая – в стенке полых органов.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:

1. мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)

2. эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)

3. нейральные (из нервной трубки)

4. целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)

5. соматические (миотомные)

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.

Вопрос 2. Общая характеристика скелетного мышечного волокна (саркоплазма, сарколемма, саркоплазматический ретикулум, миофибриллы и миофиламенты).

Структурно-функциональная единица скелетной мышцы — симпласт — скелетное мышечное волокно. Этот цилиндр достигает в длину 40 мм при диаметре до 0,1 мм. Термин оболочка волокна (сарколемма) относят к двум структурам: плазмолемма симпласта и его базальная мембрана. Между плазмолеммой и базальной мембраной расположены овальной формы ядра клеток-сателлитов. Палочковидной формы ядра мышечного волокна лежат в миоплазме (саркоплазма) под плазмолеммой. В саркоплазме симпласта расположены контрактильный аппарат — миофибриллы, депо Са2+— саркоплазматическая сеть, энергетические станции — митохондрии, включения (гранулы гликогена). От поверхности мышечного волокна к расширенным участкам саркоплазматического ретикулума направляются трубковидные впячивания сарколеммы — поперечные трубочки (Т-трубочки). Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол кото рой именуют эпимизий.

Саркомер содержит два основных вида сократительных миофиламентов: толстые состоят из миозина и занимают область А-диска, тонкие – активовые, занимают I-диск и заходят в область A-диска, перекрываясь с миозиновыми филаментами. В середине I-диска располагаются Z-линии, тогда как в середине A-дисков находятся Н-зоны и центрально расположенные М-линии.

o Z-линия – место прикрепления тонких миофибрилл, состоит преимущественно из α-актинина и С-белка. Z-линия связана с сарколеммой̆ при помощи белка десмина.

o М-линия – центральная линия саркомера, пересекает центр А- диска, состоит, в основном, из белка миомезина. Участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями – саркомер.

o Тонкая (актиновая) нить саркомера

Актин существует в двух состояниях – F-актин и G-актин. G-актин –глобулярная форма. F-актин – фибриллярный актин (последовательно соединенные молекулы G-актина). Тонкие нити миофиламентов – спираль из двух нитей G- актина. В желобке между цепочками – нить белка тропомиозина. Тропониновый комплекс (триплет) соединен с актином, располагаясь через некоторые расстояния. Тропонин С взаимодействует с кальцием, что обеспечивает открытие участков молекул актина для связывания с миозиновыми головками.

o Толстая (миозиновая) нить саркомера

Каждая миозиновая нить состоит из 300–400 молекул миозина и С-белка.

Половина молекул миозина обращена головками к одному концу нити, а вторая половина — к другому. Гигантский белок титин связывает свободные концы толстых нитей с Z-линией. Миозин имеет два шарнирных участка, позволяющих молекуле изменять конформацию. Один шарнирный участок находится в области соединения тяжёлого и лёгкого меромиозинов, другой— в области шейки молекулы миозина (соединение S1−S2).