Глава IV

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ФОРМООБРАЗОВАНИЯ

В ранних зародышах, до обособления полостей тела и развития кровеносной системы (а у растений — проводящих тканей), имеется только одно средство передачи активных веществ и метаболитов — по межклеточным пространствам от одной ткани к другой, соседней. С развитием оформленных полостей и сосудов устанавливается новая, гуморальная связь, которая делает возможной быструю передачу физиологически активных веществ на значительные расстояния. Передаваемые таким образом вещества, оказывающие специфическое влияние на метаболизм, рост или формообразование определенных частей организма, называются гормонами. Обычно они являются результатом физиологической

Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 283

яеятельности специализированных органов внутренней секреции. Нередко, однако, они оказываются побочными продуктами метаболизма органов или частей, несущих в основном другие функции. Гормоны могут оказывать стимулирующее или тормозящее влияние на физиологическую деятельность различных органов и ₀х зачатков. Однако иногда они выступают в роли активаторов, или эвокаторов, вызывающих некоторые формообразовательные реакции или определяют даже качественную специфику сложных формообразовательных процессов, напоминая в этом отношении влияние индукторов.

1. Гормоны роста у растений

У растений регуляция клеточного размножения и роста осуществляется отчасти, как и в эмбриогенезе животных, путем контактных взаимовлияний между прилежащими тканями. В данном случае нас, однако, интересует в особенности возможность дистантного влияния путем передачи физиологически активных веществ на расстояние. Очень большое значение имеют у растений ростовые вещества, или ауксины. Эти вещества широко распространены и не имеют видовой специфики. По-видимому, они идентичны с синтетическим гетероауксином, т. е. [5-индолилуксусной кислотой. Ауксины синтезируются в меристемах и передаются по проводящим тканям. Основным местом образования ауксина являются верхушки побегов. Кроме того, он образуется и в верхушках корней, и в листьях. Передача осуществляется всегда в определенном направлении — от верхушки к основанию.

Физиологическое действие ауксинов весьма многообразно. Подобно гормонам животных, специфика реакции зависит от реагирующей ткани и определяется характером ее дифференцировки и клеточного метаболизма, а в конце концов, конечно, унаследованной нормой реакций. Их действие сказывается, прежде всего, на молодых, но уже дифференцированных тканях, которые под их влиянием переходят в фазу вытягивания клеток в длину. Это влияние не есть простое следствие изменения свойств клеточной мембраны, а представляет собой совместный результат усиленного роста цитоплазмы, увеличения количества осмотически активных веществ, интенсивного поглощения воды и увеличения растяжимости стенок клеток. Интенсивность метаболизма во время вытягивания клеток сильно возрастает. Объем клеток при этом возрастает в сотни раз. Ясно, что во всем этом выражается глубокое влияние ауксина непосредственно на клеточный обмен веществ.

Ауксины стимулируют также клеточное размножение в камбии и вызывают, таким образом, рост стебля в толщину. В эксперименте гетероауксин вызывает также образование корней на ^0трезанных частях побегов (черенках). Наконец, многими опыта-

284 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ми доказано, что тот же ауксин нормально тормозит развитие пазушных почек (рис. 21). В данном случае его влияние, по-видимому, сказывается через посредство каких-то других активных веществ. Если срезать у молодого растения растущую верхушку то трогаются в рост ближайшие пазушные почки. Если же к срезанной верхушке приложить кусочек агара с гетероауксином, то пазушные почки не вырастают. Гетероауксин передается, однако

Рис. 21. Ауксин и торможение роста пазушных почек [Кюн 1955]

1. — растущий молодой горох;

2. — рост пазушных почек после

удаления верхушечной почки;

3 — торможение развития пазуш-

ных почек при подсадке к месту среза кусочка агара с ауксином

только вниз по стеблю и не может подняться в пазушную почку. Следовательно, он оказывает свое влияние на почку через посредство какого-то другого вещества, которое может передаваться вверх по стеблю. Наличие такого вещества было доказано путем остроумного опыта соединения двух побегов.

Действие света на растение связано также с передачей специфических веществ, оказывающих формообразующее влияние на развитие его органов. Это сказывается и в явлениях фотопериодизма. Если культивировать растение короткого дня на длинном дне, а его отдельный растущий лист поставить в условия короткого дня, то этот отдельный лист соответственно изменяется. Если же этот лист уже вырос, то от него распространяется влияние вверх по стеблю. Ближайший лист той же стороны принимает форму листа короткого дня, хотя он и развивался в условиях длинного дня (опыты с Kalanchoe bloszfeldiana и аналогичные опыты с различными видами Sedum).

Перемещение веществ, активно действующих на формообразование, доказано и в ряде других случаев. Различные такие вещества влияют на форму листьев, развитие пазушных побегов, цветение и образование корней. Они получили различные названия, но их химическая природа в большинстве случаев не изучена. Их пути передачи и формообразовательное влияние изучались не только путем экспериментов на целом растении, но в по-