Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 129

сущность явлений, чем современные термины — модификации и мутации, так как в них подчеркивается значение не только среды, но и организма, отвечающего в одном случае постоянной и определенной реакцией на изменение среды (более или менее сходной для всех особей данного вида), а во втором случае неопределенной (индивидуально различной) реакцией. Основной вывод, делаемый Ч. Дарвином после разбора значения определенной изменчивости организмов под действием климата, пищи и т. п., гласит: «... хотя нужно допустить, что новые условия существования действуют иногда определенным образом на органические существа, но можно сомневаться, чтобы разные породы могли бы появиться вследствие прямого действия измененных условий, без помощи человеческого или естественного отбора» (Ч. Дарвин. Прирученные животные и возделанные растения. 1900, гл. 23). Таким образом, ясно, что Дарвин построил свою теорию на мутационной изменчивости, и нам нет никаких оснований противополагать мутационную теорию теории Дарвина, как это делают большинство генетиков, а тем более недопустимо рассматривать теорию естественного отбора лишь как часть мутационной теории, как это делает Т. Морган. Единственное отклонение, которое мы должны допустить в отношении дарвиновского понимания неопределенных вариаций, состоит лишь в принятии нами скачкообразного характера отдельного изменения. Такое представление было Дарвину действительно совершенно чуждо, так же как для него было неясно и самое возникновение новых качеств в эволюционном процессе.

В деле фактического изучения мутационной изменчивости генетика все же ушла далеко вперед. Прежде всего, генетика уже совершенно отошла от вейсмановского представления о наследственной единице (гене) как о факторе, определяющем развитие известного признака (детерминанте). Р1зменение гена сказывается не просто на изменении отдельного признака, а так или иначе затрагивает многие другие признаки (плейотропизм генов) или, точнее, даже весь организм. Кроме того, приходится признать, что между определяющим фактором (геном) и «признаком» существует лишь косвенная связь через процессы индивидуального развития.

Изменение гена отражается лишь через изменение клеточного обмена на процессах индивидуального развития. Гены не являются простыми определителями признаков. Развитие последпих зависит не только от одного гена, но, в конце концов, от всего генотипа, и притом не только от генотипа, но и от тех внешних Условий, в которых протекает процесс развития. С фактами такого рода мы еще ознакомимся ближе, но и сейчас мы можем сказать, что развитие дая^е отдельного признака зависит от всего генома в целом и, с другой стороны, что изменение отдельно-^Го гена, отдельная мутация, являются не изменением отдельного

130 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

признака, а изменением всего организма в целом. Целостность организма выражается достаточно ясно и в мутационных, и в модификационных его изменениях.

Теперь уже прочно установлено, что известное наследственное изменение (мутация), являющееся результатом изменения некоторой наследственной единицы (гена), может иметь совершенно разное выражение в разных условиях развития данного организма (мутанта) [Timofeeff-Ressovsky, 1934]. Хорошим примером точно изученной зависимости выражения известного признака от изменения внешнего фактора может послужить мутация «pennant» у мухи дрозофилы. Это — рецессивная мутация, полученная от «vestigial» и оказавшаяся ее вторым аллеломорфом. В гомозиготном состоянии крылья напоминают нормальные. Величина их, однако, сильно зависит от температуры, и в пределах от 16 до 30° крылья постепенно уменьшаются в размерах. У гетерозиготы pennant X vestigial величина крыльев также изменяется обратно пропорционально температуре, но только в пределах от 16 до 22°. При температуре от 22 до 26° величина крыльев остается неизменной, а при дальнейшем повышении температуры — от 26 до 32° — размеры крыльев возрастают, и при этом изменяется их форма [Harnly M. H., Harnly М. L, 1936].

Мутация «bent», отличающаяся согнутыми крыльями и укороченными ножками, приобретает при воспитании ее личинок при низкой температуре еще целый ряд других свойств — погру-бение глаз, нарушение расположения щетинок на груди и перерыв в одной из жилок на крыле. Интересно, что близкие мутации и даже аллеломорфы могут давать совершенно противоположные реакции. Так, известная мутация лентовидных глаз «Ваг» реагирует на повышение температуры среды уменьшением числа фасеток, а следовательно, и величины глаза, a «infra-bar» реагирует на повышение температуры увеличением величины глаза. Таким образом, мутации связаны и с новыми формами реагирования на изменения в факторах внешней среды, что можно рассматривать как элементарную способность к модификациям. Такие элементарные модификации, конечно, не могут иметь адаптивного характера.

В других случаях такого рода различия касаются не только внешности, но и внутреннего строения и физиологических особенностей, выражающихся иногда и в ясно различной жизнеспособности по сравнению с исходной формой в тех же средах. Это является, конечно, лишь дальнейшим подтверждением того факта, что один и тот же генотип получает в разных условиях развития различное фенотипическое выражение. Дальше, однако, доказано еще, что одно и то же наследственное изменение (мутация), являющееся результатом изменения некоторой наследственной единицы (гена), может иметь разное выражение в орга-

Глава lV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 131

низмах с разным генотипом. Форд [Е. Ford, 1934] показал, например, что у Gammarus chevreuxi один и тот же ген меняет _черный цвет глаз в красный в одной линии и в коричневый — в ДРУ^Г0И- Ф^{енотипич}еские отличия определяются, следовательно (при одной и той же среде), не изменением отдельного гена, _а какими-то соотношениями этого изменения со всеми остальными генами, т. е. изменением всего генотипа в целом. Если явления плейотропизма показали, что изменение одного гена связано с изменением не одного признака, а целого ряда признаков, а при более глубоком анализе — всего организма в целом, то теперь мы видим, что и изменение отдельного признака никогда не зависит только от изменения одного гена, а от всего генотипа в целом. При этом иногда особенно резко выделяется значение определенных других генов, изменение которых меняет более или менее заметно характер проявления действия основного гена. Такие гены получили название генов-модификаторов. Благодаря этим данным удалось получить хорошее объяснение давно замеченному факту, что посредством искусственного подбора по определенному признаку, характерному для определенной мутации, можно по произволу либо усилить, либо ослабить проявление данного признака, хотя ген, «ответственный» за развитие данного признака, остается «тот же самый», как это может быть доказано последующим анализом. Особенно изменчивым является часто выражение признака у формы, гетерозиготной по данному признаку.

Уже давно накопилось множество фактов, противоречащих менделевским представлениям о доминировании, и возможность действительно полного выражения доминантного признака у гетерозиготы в настоящее время стоит вообще под сомнением. Во всяком случае, теперь известно много случаев неполного доминирования, при котором гетерозигота занимает промежуточное положение по данному признаку между исходными доминантной и рецессивной формой. В этом случае выражение признака У гетерозиготы нередко весьма изменчиво и зависимо как от ге-нотипических различий, так и от различий во внешних факторах. Эти различия могут быть так велики, что могут давать картину смены рецессивности и доминантности. Так, например, известная мутация лентовидных глаз «Ваг» у дрозофилы является не вполне доминантной, и число фасеток глаза у гетерозиготы Называется промежуточным между нормой (около 800) и гомозиготным мутантом (50—80). Однако при высокой температуре число фасеток уменьшается и доминирование становится более Годным, а при низкой температуре число фасеток увеличивает-^Ся> и, таким образом, ген лентовидных глаз приближается к Рецессиву. Мутация уродливого брюшка (Abnormal abdomen) является также доминантной, и при скрещивании нормальной Ухи с таким мутантом можно наблюдать в хороших условиях

132 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

воспитания личинок на свежей питательной среде, что все вылупляющиеся гетерозиготные мухи имеют вполне выраженное уродливое брюшко. Можно говорить о полном доминировании. Однако по мере подсыхания питательной среды из той же куль-туры начинают выводиться все менее измененные формы, пока, наконец, на подсохшем корме не появятся совершенно нормальные мухи. Теперь можно было бы говорить о полной рецессивности данной мутации. Однако данный признак в своем выражении настолько зависит от внешних условий, что даже в гомози-готном состоянии Abnormal abdomen внешне выявляется только при воспитании на влажной питательной среде. Мутация «reduplicated», удвоение конечностей, получает свое типичное выражение только при низкой температуре. Если воздействовать на муху низкой температурой сразу после спаривания, то она оказывается даже доминантной [Hage, 1915; цит. по: Ford, 1934]. В новейших экспериментах Р. Гольдшмидта [1935] удалось также при помощи действия высокой температуры на мутанты ebony и verstigial получить смещение действия рецессивного гена в сторону доминирования.

Для эволюционной теории все эти факты имеют очень большое значение. В особенности же важно то, что выражение известного признака как в гомозиготном состоянии, так, в особенности, и в гетерозиготном зависит не только от данной мутации, но и от всего генома, а также от условий среды, в которой развивается данный организм.

Возможность смещения степени доминирования, т. е. проявления известной мутации в гетерозиготном состоянии, также доказана опытом с искусственным отбором гетерозигот. В опытах такого рода над дрозофилой удалось установить существование генов-модификаторов, смещающих степень доминирования другого гена [Timofeeff-Ressovsky, 1934]. К таким же результатам привели и тщательные исследования Р. Гольдшмидта [1935], который предложил для таких генов название «доминигенов». Эти данные позволили ряду авторов подойти с исторической точки зрения к вопросу о значении самого явления доминирования. Р. Фишер [R. A. Fisher, 1930, 1931а] выступил с гипотезой, что доминантность вообще развивается, а не дана с самого начала в свойствах известного гена. Об эволюции доминантности пришлось говорить в особенности потому, что, по наблюдениям генетиков, почти все мутации, наблюдающиеся у наших лабораторных й домашних животных, являются рецессивными по отношению к своим нормальным, т. е. «диким», аллеломорфам. Поэтому можно думать, что доминантность признаков диких животных есть результат эволюционного процесса, именно, что они приобрели доминантность, т. е. максимальное выражение, проявляющееся даже у гетерозиготы, благодаря действию естественного отбора-Если же у домашних животных имеются доминантные характе-