- •1. Методологическое значение проблемы целостности
- •2. Значение проблемы целостности организма для эволюционной морфологии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава I
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном развитии 27
- •Глава I. Организм как цёлдё в индивидуальном развитии 29
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии 31
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 33
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 35
- •1. Типы корреляций и их общее значение в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 37
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии, 39
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном разбитии . 41
- •2. Значение различных форм корреляций в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 43
- •Глава II. Эмбриогенез 45
- •Глава II эмбриогенез
- •1. Филогения эмбрионального развития
- •Глава II. Эмбриогенез 49
- •2. Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции эмбриона
- •Глава II. Эмбриогенез 51
- •Глава II. Эмбриогенез 53
- •Глава II. Эмбриогенез 55
- •Глава II. Эмбриогенез 57
- •Глава 11. Эмбриогенез 59
- •Глава 11. Эмбриогенез 61
- •Глава II. Эмбриогенез 63
- •Глава II. Эмбриогенез 65
- •6. Проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом
- •Глава II. Эмбриогенез 73
- •7. Проблема зародышевого сходства и рекапитуляции
- •Глава II. Эмбриогенез 75
- •Глава II. Эмбриогенез 77
- •Глава II. Эмбриогенез 79
- •Глава II. Эмбриогенез 83
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 85
- •Глава III
- •1. Доместикация связана с частичной дезинтеграцией
- •Глава 111. Регресс. Распад корреляционный систем в эволюции 9,7
- •§8 Организм как цёлЬе й индивидуальном и историческом развитии
- •Глава III- Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 89
- •2. Редукция органов как локализованный распад корреляционных систем
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эёолЮции 93
- •§4 Организм как целое в индивидуальном и историческом рйзбигии
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 95
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 97
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции ш
- •3. Атавизм как локальная реинтеграция
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 101
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 103
- •Глава IV
- •1. Обзор вопроса о факторах эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 107
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 109
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез h5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 117
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 121
- •2. Конкретные исследования факторов эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 127
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 129
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогепез 133
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 135
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенед 137
- •4. Адаптивные модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 139
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 141
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Лдаптацидгёнёз 143
- •5. Выпадение излишних формообразовательных реакций как кажущееся закрепление модификаций (аккомодаций)
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 145
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 147
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 149
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 151
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 153
- •6. Дифференциация как выражение приспособления организма к окружающей среде
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогёнез 155
- •7. Адаптивная модификация имеет в известных случаях ведущее значение в процессе прогрессивной дифференциации организмов
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 157
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 159
- •8. Стабилизация модифицированных форм в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 161
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогбнёз 165
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенеэ 167
- •9. Естественный отбор как основной интегрирующий фактор в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 169
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 171
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 173
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 1?5
- •Глава IV. Йрогрессивиая эволюция. Адаптацидгепе'д 177
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 179
- •11. Филетическая аккумуляция адаптивных признаков и реакционных механизмов общего значения
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 181
- •Глава IV. Прогрессивная, эволюция. Адаптациогенез 183
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 185
- •Глава V
- •Глава V. Прогрессивная ёволюцйя. Ёоадаптациогенез lSt
- •Глава V. Ёрогрессйвная эволюция. Коадаптациогенез 1§9
- •1. Развитие корреляционных систем
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 191
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 193
- •2. Непосредственное взаимное приспособление органов в процессе их прогрессивной дифференцировки
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 199
- •3. Стабилизация конкретных соотношений органов (интеграция)
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 201
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 203
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 205
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. КоадаПтациогенёз 207
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 209
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 211
- •Глава I
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 233
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 235
- •236 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 237
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 239
- •3. Регуляция формообразования в узком смысле термина
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 241
- •Глава II
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 243
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 2'г
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 247
- •1. Индукция осевых органов
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 249
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 255
- •3. Организация, или «индивидуация», зачатков
- •4. Природа индуцирующих влияний
- •260 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 261
- •5. Саморазвитие глаза
- •262 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 263
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 265
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 267
- •6. Детерминация и развитие конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 269
- •7. Регенерация конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 275
- •8. Органотипическая специфика активных веществ как результат тканевой дифференциации
- •9. Основные принципы организации формообразовательных систем
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 277
- •Глава III
- •Глава 111. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 279
- •Глава III. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 281
- •Глава IV
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 283
- •1. Гормоны роста у растений
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 285
- •2. Гормоны метаморфоза у насекомых
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 287
- •3. Метаморфоз у амфибий
- •4. Половые гормоны и формообразование
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 291
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 293
- •Глава V
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 295
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой uq7
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 299
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 301
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 303
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 305
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 307
- •Глава VI. Ядро и плазма 6 нарушенных системах 311
- •Глава VI
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 313
- •Глава VI. Йдро и плазма в Нарушенных системах 315
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 317
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 319
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 321
- •Глава VII
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразований 323
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразования 325
- •Глава VIII
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 327
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 320
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 331
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 333
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 335
- •Глава IX
- •1. Элементарные системы клеточной регуляции
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 33?
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 339
- •1?Лава X
- •Глава X. Регуляция формообразования и устойчивость организмов 341
- •2. Стабильность нормального «дикого» типа и лабильность отдельных мутаций
- •4. Стабилизирующая форма естественного отбора и «фиксирование» конкретных модификаций
- •5. Эволюция онтогенеза
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции жи вотного организма °5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Возникновение приспособлений
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Взаимное приспособление органов
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция . 232
Глава IV. Прогрессивная, эволюция. Адаптациогенез 183
рядом признаков широкого адаптивного значения, которые были приобретены еще рыбами и сохранились затем вплоть до высших лозвоночных. Другие типичные адаптивные признаки характеризуют меньшие группы и сохраняют свое значение лишь в пределах класса (плавники рыб, их каналы боковой линии; кожные железы амфибий; роговые чешуи рептилий; перья птиц, их крылья, роговой клюв; волосы млекопитающих, их млечные железы, и т. п.).
Такое накопление приспособлений широкого значения означает, конечно, и накопление соответствующих функциональных соотношений (органы чувств, нервная система, мышечная и т. п.). Организм фиксирует известные функциональные механизмы широкого значения (рефлекторные механизмы и т. п.). Так как все такие черты организации развиваются в онтогенезе, то, следовательно, в онтогенезе происходит накопление реакционных и корреляционных механизмов, определяющих развитие таких адаптации широкого значения. Эти механизмы, однако, далеко не всегда однозначно определяют развитие известной структуры. Большое значение имеют нередко адаптивные изменения, наступающие в ответ на известные внешние раздражения. Адаптивные модификации определяются исторически выработавшейся системой реакционных и корреляционных механизмов, обладающих в этом случае известной, так сказать, гибкостью регуляционного характера.
Исторически вырабатываются также специально адаптивные формообразовательные реакции организма и его частей. Некоторые такие реакции имеют довольно специальное значение. Примером специальной формообразовательной реакции может служить образование водных листьев у водяного лютика или у стрелолиста или образование колючек в сухом воздухе у многих растений. Другие реакции могут иметь более общее значение, например сокращение листовой поверхности при большей сухости (уменьшение испарения).
У животных модификационная изменчивость вообще не достигает, как уже было разобрано, такого масштаба, как у растений, однако и здесь некоторые реакции приобретают иногда большое и притом универсальное значение. Адаптивному сокращению длины хвоста и поверхности ушей у мышей при их развитии в холоде мы не будем придавать такого значения, так как далеко не у всех млекопитающих главная роль терморегулятора падает на уши и хвост. Однако фактам целесообразной перестройки структуры кости при изменении характера нагрузки, усиления мышцы при усиленной работе или увеличения нервного центра при расширении области иннервации мы должны придать значение адаптивных модификаций самого универсального характера. Такого рода реакционные механизмы, будучи раз приобретены, в дальнейшем уже не исчезают, так как они никогда не теряют
184 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
Своего значения за исключением, конечно, опять-таки частных случаев, как переход к сидячей жизни или к паразитизму).
Реакционные механизмы широкого значения, по-видимому, довольно сложны и развиваются в процессе эволюции не часто, но зато они уже прочно входят в состав механизма индивидуального развития не только типа, но, быть может, и более крупных стволов царства живых существ. Таково, например, значение мо-дификационных изменений мышц при различной их работе, механизм которых, вероятно, приобретен еще в самом начале развития мышечного аппарата позвоночных (а может быть, и раньше). Таково значение и модификационных изменений кровеносной системы, которая всегда отвечает развитием сети капилляров на разрастание массы ткани или на усиление в ней процессов обмена. И в нервно-мышечном аппарате известны модификации адаптивного характера, которые имеют в высшей степени универсальное, а потому и длительное значение.
Поэтому аккумуляция реакционных механизмов широкого адаптивного значения имеет в процессе эволюции не меньшее, если не большее, значение, чем аккумуляция адаптивных черт наследственной организации. Так как в процессе эволюции непосредственное приспособление, т. е. адаптивные модификации позволяют организму быстро реагировать на изменение среды, позволяют ему активно менять эту среду на другую, в некоторых отношениях более благоприятную, то они, прежде всего, нередко спасают вид от прямого вымирания. Однако значение их не только в этом. Гораздо важнее то обстоятельство, что адаптивные модификации имеют ведущее значение в эволюции — они прокладывают то русло, по которому идет затем незаметный и внешне невидимый процесс наследственной перестройки организма через стабилизирующий отбор малых мутаций, лежащих в пределах установившейся модификации, как мы это разобрали в части IX этой главы, где мы приняли существование адаптивных модификаций как уже данное.
В процессе эволюции, по мере накопления адаптации широкого значения и адаптивных реакционных механизмов, приспособление организма к различным средам все более облегчается. Нарастает известный универсализм организации. Увеличивается не только индивидуальная, но через это и видовая пластичность организма, и темп эволюции при этом все более возрастает.
Такое возрастание темпа эволюции по мере дальнейшего усложнения индивидуального развития с его сложными реакционным и корреляционным механизмами адаптивного характера мы и видим на примере истории позвоночных и, в частности, млекопитающих.
