Глава II
РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ У ЗЕМНОВОДНЫХ
Яйца земноводных (лягушки, тритоны, аксолотль) очень удобны для исследования. Они достаточно велики, легко освобоЖ-даются из оболочек и весьма выносливы при экспериментировании. Молодые зародыши допускают разделение на части, их перекомбинирование, пересадку зачатков в другое место того же или другого зародыша. Можно производить и обмен зачатками между зародышами разных видов, отличающихся по величй-
Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 243
ре или пигментации клеток. Большое значение имеет также возможность культивирования частей зародыша, отдельных зачатков и их комбинаций в солевых растворах. Все это возможно, так как клетки молодых зародышей амфибий достаточно устойчи-вЫ и снабжены своим собственным питательным материалом в виде рассеянных в их цитоплазме желточных зерен. Поэтому у земноводных, формообразовательные процессы изучены лучше, чем У каких-либо других животных. Результаты этого исследования имеют общее значение. Это ясно показывают значительно более трудные, но все же достаточно многочисленные эксперименты с яйцами и зародышами различных рыб, птиц и даже млекопитающих.
Зрелое яйцо амфибий имеет заложенную еще в яичнике полярную организацию и некоторые признаки двусторонней симметрии. Это выражается в более значительной концентрации крупных желточных зерен в вегетативной половине и меньшей концентрации очень мелких желточных зерен у анимального полюса. В переходной зоне, в районе экватора, и в центральной массе протоплазмы преобладают мелкие и средние желточные зерна. В поверхностном слое анимальной половины яйца находится темный, иногда совсем черный пигмент. Кроме желточных зерен, цитоплазма содержит многочисленные зернистые структуры (митохондрии, липохондрии) и химические вещества (рибонуклеотиды, фосфатиды и др.).
Двусторонняя симметрия намечается вначале только некоторым распространением пигментированного материала в направлении будущей брюшной стороны зародыша. Окончательная структура яйца в норме устанавливается после проникновения сперматозоида. В экспериментальных условиях она еще может быть изменена. После оплодотворения сейчас же возникают токи цитоплазмы, перемещающие желточные массы вегетативного полюса. Так как желток имеет более значительный удельный вес, то и все яйцо несколько поворачивается. Одновременно происходит смещение поверхностного слоя цитоплазмы. В результате этого между пигментированной и непигментированной поверхностью яйца в районе экватора образуется серповидная промежуточная зона, получившая название серого полумесяца (рис. 5). Эта зона отмечает область будущей спинной стороны зародыша.
При дроблении яйца (рис. 6) первые плоскости дробления Проходят вертикально, однако без определенной связи с имеющейся уже плоскостью симметрии. Последующими делениями яйцр дробится синхронно на 4, 8, 16 клеток. Вегетативные клетки крупнее анимальных, и их дальнейшие деления запаздывают По сравнению с анимальными. Разница в величине клеток поэтому возрастает. Образуется стадия полого пузырька — бластула с толстой, крупноклеточной нижней стенкой и более тонкой, мел-коклеточной, верхней. Вслед за сформированием бластулы раз-
244 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
растается анимальная ее половина, которая по экватору надвигается на вентральную. Вслед за тем в районе серого полумесяца начинаются перемещения клеток, ведущие к образованию щелевидного углубления (бластопора), через верхний край которого клетки анимальной половины вворачиваются внутрь. Клетки анимальной половины все более распространяются по поверхности яйца и охватывают вегетативную половину. Наиболее энергичные движения происходят в спинной области, между анимальным полюсом и упомянутым краем бластопора. Эти движения сливаются в поток клеток, направляющихся назад, к верхнему краю — губе бластопора. Здесь этот поток клеток заворачивает через край бластопора внутрь и продолжает свое
Стрелки — поворот яйца после проникновения сперматозоида; An — анимальный полюс; Veg — вегетативный полюс; X — серый полумесяц
Рис. 6. Дробление яйца Rana silvatica [Кюн, 1955]
1—з — 2-, 4- и 8-клеточная стадия; 4 — крупноклеточная бластула; 5, 6 — мелкоклеточная бластула
