Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 37
довательно, в ВИДу экспериментально или пут"ем сравнения анавЛиваемые зависимости между развитием одной части и определением качества или количества другой части. Как показывают данные механики развития, на таких морфогенетических корреляциях покоится у позвоночных большинство соотношений в величине, форме и расположении отдельных органов и их частей внутри организма.
На ранних стадиях развития это зависимости между областями яйца, различающимися по своей структуре и физиологической активности (первичный градиент). Позднее подобного же рода зависимости устанавливаются внутри любой «недифференцированной» части зародыша, образующей обособленную систему или зачаток — бластодерму, зародышевый листок, хордомезо-дерму, нервную пластинку и т. д. (вторичные градиенты). Наблюдается известная «полярность», или «региональность», являющаяся основой для дальнейших дифференцировок. По мере прохождения первых же формообразовательных процессов, устанавливаются, однако, и новые взаимозависимости между частями различного происхождения.
Многочисленные зависимости этого рода были вскрыты классическими экспериментами Г. Шпеманна и его школы [Spemann, 1936]. Этими экспериментами было показано, что совместный зачаток хорды и мезодермы («крыша первичной кишки») является в роли индуктора, определяющего при непосредственном контакте развитие центральной нервной системы в прилегающей эктодерме (рис. 3). Соотношения в положении и размерах осевых органов позвоночных определяются зависимостями в процессах закладки (точнее — детерминации) и дальнейшего развития этих органов. Соответствие в положении, величине и структуре хрусталика по отношению к глазному бокалу устанавливается в результате подобной же морфогенетической зависимости (рис. 4). Точно так же преобразование эктодермы в наружную часть роговицы определяется контактом с хрусталиком глаза. Топографическое соответствие между слуховой капсулой черепа и перепончатым лабиринтом уха определяется зависимостью закладки скелетной капсулы от слухового пузырька, как это было установлено экспериментами пересадки Д. Филатовым. Нормальное развитие скелета конечности возможно лишь при взаимодействии мезодермаль-
оо Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
ной закладки конечности с эктодермальным эпителием, как это установлено Б. Балинским. Развитие крестцовых ребер определяется установлением контакта с подвздошными костями таза, как это показано экспериментами Н. Драгомирова [1932]. Барабанная перепонка развивается у амфибий в зависимости от кольцеобразного барабанного хряща [НеШ, 1928]. Образование ротового отверстия зависит от контакта эктодермы с энтодермой передней
Рис. 4. Развитие хрусталика из внутреннего листка эктодермы на месте ее контакта с глазной чашей [Рабль, цит.: Шпеманн, 1936]
кишки [Adams, 1924]. Воронка мозга зависима в своем образовании от переднего конца хорды (Т. Беднякова). Сегментация спинномозговых ганглиев и нервов зависит от мускульной сегментации [Detwiler, 1933]. Можно было бы привести еще много примеров такого рода морфогенетических зависимостей на разных стадиях развития. Во всех этих случаях нарушение положения одного компонента сказывается в виде изменения положения или даже в виде нарушения развития другого компонента корреляционной пары. На ранних стадиях эмбрионального развития эти зависимости бывают чрезвычайно сложными и последовательно охватывают весьма многие части. Так, например, у позвоночных закладка хорды и мезодермы определяет развитие мозга и органов чувств (зрения, обоняния и слуха); зачатки органа обоняния и органа слуха определяют развитие соответствующих скелетных капсул; зачаток глаза определяет развитие хрусталика; хрусталик определяет образование роговицы и т. д.
Таким образом, мы в самом деле видим постепенное развертывание последовательных звеньев корреляционной цепи, в которой изменение первого звена неизбежно влечет за собой изменение всех последующих. Морфогенетические корреляции наблюдаются, однако не только на ранних стадиях эмбрионального развития, но и вообще на всех стадиях незаконченного еще морфогенеза и захватывают не только основные органы и признаки