5. Саморазвитие глаза
Зачатки глаза обладают свойствами индуктора. Когда глазной бокал, растущий от зачатка мозга, касается эктодермы, на месте контакта эктодерма утолщается и превращается в зачаток хрусталика глаза (рис. 15). Если до этого сместить глазной бокал так, что он не может достигнуть эктодермы, то хрусталик не развивается. Если зачаток глаза пересадить на любое другое место под эктодерму, то на этом, чуждом для него месте развивается все же нормальный хрусталик. То же самое произойдет, если на ранней стадии развития глазного зачатка заменить головную эктодерму туловищной. Из туловищной эктодермы на месте контакта с глазным бокалом развивается типичный хрусталик. Зависимость развития хрусталика от индуцирующего влияния глазного бокала совершенно ясна (у большинства амфибий). Однако этим дело не ограничивается. В самом зачатке хрусталика наступает дифференцировка его клеток опять-таки в зависимости от инДуцирующего влияния внутренней стенки глазного бокала, т- е. зачатки сетчатки глаза. В хрусталике, имеющем вначале виц
262 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
Рис. 15. Нормальное развитие глаза у аксолотля [Кюн, 1955] 1—4 — стадии развития
полого пузырька, утолщается внутренняя стенка, обращенная к сетчатке, и истончается наружная стенка. Клетки внутренней стенки превращаются в прозрачные волокна, образующие волокнистое ядро хрусталика, которое и служит светопреломляющим телом глаза. Клетки наружной стенки образуют тонкий прозрачный покров. Под влиянием глаза происходит также преобразование прилежащей кожи в прозрачную роговицу. Опыты пересадки доказали и здесь наличие индуцирующих влияний со стороны глаза.
Как и в опытах с первичным индуктором, все эти влияния малоспецифичны и могут быть заменены другими сходными влияниями. Образование хрусталика может быть вызвано различными тканями, экстрактами и веществами, подобными головным индукторам. Дифференцировка хрусталиковых волокон, и притом в строгой полярной ориентировке, наступает не только при контакте с ретиной, но и при контакте с чувствующим эпителием слухового пузырька, слуховым ганглием и другими нервными тканями (рис. 16). Очевидно, суть заключается в сходных или даже идентичных веществах, выделяемых сходными органами.
С другой стороны, и в этих опытах проявляется строгая видовая специфичность реагирующей ткани. При обменных пересадках между зародышами разной величины, например двумя видами тритонов — большим (Tr. cristatus) и малым (Tr. taeniatus) или аксолотлем и тритоном, наблюдаются, однако, не только сохранение специфических свойств клеточного материала, но и интересные соотношения в общих размерах. Эпидермис аксолотля образует при контакте с глазным бокалом тритона, согласно своему происхождению, чрезмерно большой хрусталик. Эпидермис малого тритона (Tr. taeniatus) образует в глазу большого тритона (Tr. cristatus) слишком малый хрусталик. Эпидермис большого тритона образует под индуцирующим влиянием глазного бо-
Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 263
кала малого тритона слишком большой хрусталик, рост которого, однако, при дальнейшем развитии несколько задерживается. В этом видна некоторая способность к регуляции роста. Она находит свое выражение также в регуляторном росте глазного бокала и указывает на наличие обратного влияния со стороны хрусталика на глазной бокал. Так, в случае развития большого хрусталика из эпидермиса аксолотля в контакте с малым бокалом тритона последний начинает также увеличиваться в своих размерах. Согласование величины глазного бокала и хрусталика есть один из важнейших результатов их взаимовлияния. При удалении одного бластомера с половиной серого полумесяца (т. е. первичного индуктора), из второго бластомера развивается совершенно нормальная личинка половинного размера. При пересадке глазного бокала такого половинного размера в личинку нормального размера, в ней индуцируется и хрусталик половинного объема соответственно пересаженному бокалу.
Ot — радужина трансплантированного глаза
Рис. 17. Эксплантация зачатка глаза, завернутого в эктодерму Лопашов, I960]
1 — эксплантация зачатка глаза
без мезенхимы; развилась только сетчатка без пигментного эпителия;
2 — то же, вместе с боковой мезо-
дермой; почти весь зачаток дал сетчатку. Только в месте подхода тяжей мезенхимы развилась пигментная оболочка
При оплодотворении яйца, из которого предварительно было удалено ядро, получаются зародыши, клетки которых содержат лишь половину нормального числа хромосом. Такие гаплоидные клетки имеют вдвое меньшие размеры. Если эпидермис такого гаплоидного зародыша пересадить к глазному бокалу нормального диплоидного зародыша, то из него развивается хрусталик нормальной величины, состоящий из значительно большего числа маленьких гаплоидных клеток.
Величина хрусталика определяется, следовательно, не величиной клеток и не их числом, а общей нормой реагирования данного вида на данный индуктор. Если обе части реагирующей системы принадлежат одному виду, то сразу образуется пропорциональное целое. В результате индуцирующего влияния глазного бокала развивается согласованная система: глазной бокал — хрустали^ которая в значительной степени способна к регуляции своей структуры. Дело не ограничивается соотношениями в величине его частей. Происходит и взаимный контроль гистологической дифференцировки.
Глаз является относительно простой формообразовательной системой. Наружное его положение, легкость пересадок и эксплантации привели к тому, что механизм развития глаза и факторы морфологической и гистологической дифференцировки его частей оказались изученными с гораздо большей полнотой, чем какие бы то ни было другие формообразовательные процессы. Вместе с тем результаты экспериментов имеют и общее значение — они выяснили сложность взаимоотношений, определяющих саморазвитие уже детерминированной системы. Глазной пузырь детерминирован лишь в общем. В эксперименте любая его часть может дать начало ретине или пигментной оболочке. Направление развития диктуется условиями, в которые попадают эти части (рис. 17). Если в солевом растворе части глазного пузыря или бокала соединяются в сплошную массу, они развиваются только в сетчатку. Если же эти части растягиваются и располагаются тонким слоем, то они сетчатки не дают, а в присутствии мезен-химных клеток превращаются в пластинки или пузыри из пигментного эпителия. В нормальном развитии глазного пузыря его наружная стенка с самого начала несколько толще и прилегает вплотную к эктодерме покровов. Естественно, что. в сплошиов массе клеток легко происходит накопление продуктов их жизнедеятельности, а снабжение кислородом затруднено. Это определяет развитие глазного пузыря в сетчатку. Тесная связь с эктодермой и образование пограничной мембраны приводят к стягиванию растущей стенки глаза. Это способствует ее свертыванию в бокал. Одновременно в эктодерме образуется хрусталик, который выполняет полость бокала. Все эти тесные связи поддерживают наметившееся развитие в сторону сетчатки. По мере ввертывания наружной стенки пузыря внутрь она становится внутренней