Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 171

При этом имеют значение: а) возраст личинки, б) температура, в) время экспозиции и г) генотипические особенности подопытного материала. Оказывается, что температурное воздействие должно пасть на определенный чувствительный период развития и должно иметь определенную интенсивность, чтобы можно было получить определенную фенокопию. Для некоторых фенокопий чувствительный период оказывается очень кратким, для других он растянут на более длительное время. Особенно интересно также, что при специфическом температурном воздейстии на личинки мутантов, отличающихся уже генетическим выражением известного признака (вырезка на крыле), получается фенотипи-ческое усиление этого признака. Суммирование эффекта показывает, очевидно, что как наследственный фактор, так и температурное воздействие одинаково затрагивают течение одного и того же морфогенетического процесса.

Р. Гольдшмидт толкует результаты своих экспериментов в смысле подтверждения его теории установленных скоростей реакций (abgestimmte Reaktionsgeschwindigkeiten). Во всяком случае здесь, как и в других случаях, изменение наследственного фактора (мутация) выражается в изменении известного частного морфогенетического процесса. То обстоятельство, что температурное воздействие (в определенный чувствительный период) вызывает тот же эффект, показывает, прежде всего, то, что здесь происходит сходное изменение морфогенетического процесса, как и при мутации.

Мы уже разбирали вопрос о мутационной изменчивости и пришли к выводу, что чаще всего она определяется сдвигами во времени наступления известных реакций (что согласуется с представлением Гольдшмидта об изменении их скоростей). Легко себе представить, что действие таких факторов, как температура, при повышении которой течение различных реакций, как правило (для биологических объектов — в известных пределах), ускоряется, окажется сходным с результатами изменения гена.

В самом деле, как раз такое влияние температуры на скорость развития пигмента в глазах бокоплава (Gammarus chevreuxi), вполне аналогичное некоторым мутациям, и было установлено в исследованиях Форда и Гексли [Ford, Huxley, 1927; цит. по: Ford, 1934]. Дифференциальное действие повышения температуры, вызывающей на определенной стадии образование определенной фенокопий, объясняется тем, что как раз на этой стадии протекают процессы, наиболее ответственные за данный частный морфогенез, т. е. за развитие данного признака.

Подобный же результат был получен Г. Фризеном на той же Дрозофиле воздействием рентгеновых лучей. И здесь обнаружилось значение таких же чувствительных фаз развития, различных Для разных «рентгеноморфозов». Совершенно аналогично этому

172 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

были установлены многочисленные «хемоморфозы» И. А. Раппопортом [1939, 1943]. Наконец, пожалуй, еще более неожиданный результат был получен Убишем [Ubisch, 1937] у личинок морских ежей. Оказалось, что у Echinus esculentus, нормально обладающего простыми личиночными иглами скелета, при высокой температуре, а также под влиянием раствора едкого калия, развиваются скелетные иглы с перекладинами, подобные тем, которые нормально имеются у личинок Echinocyanus.

Все эти факты могут быть поняты, по-видимому, только с указанной точки зрения. Очевидно, действие наследственных факторов развития является мало специфическим. Так как оно сказывается (при изменении гена) лишь весьма косвенно через изменение течения процессов клеточного обмена, то мутационные изменения наследственных факторов не вносят особой специфики в их действие, а приводят лишь к замедлению или ускорению некоторых процессов, быть может, биохимического порядка, ответственных за определенные морфогенетические реакции. Температурные изменения, а также и другие внешние вмешательства сказываются таким же образом в виде замедления или ускорения того частного процесса, который на данной стадии развития определяет наступление некоторой морфогенетической реакции. Специфика самой реакции и ее возможных изменений определяется, очевидно, самим реагирующим материалом (взаимодействием геномов в целом с протоплазмой и ее приобретенной структурой и, следовательно, характером обмена данного клеточного материала), а не изменением отдельного гена или изменением скорости известного частного процесса, «регулируемого» или «контролируемого» этим геном. Все это говорит, следовательно, против упрощенных представлений Гольдшмидта.

Мы приводим эти интереснейшие факты частью потому, что они являются ясными доказательствами далеко не прямого и не специфического «действия» генов. Изменение отдельного гена связано с некоторыми уклонениями в течении морфогенетических процессов, которые с таким же успехом могут быть вызваны и различнейшими другими как внутренними, так и внешними факторами. Эта проблема касается, однако, всецело области фено-генетики и механики развития и не может здесь рассматриваться более обстоятельно.

Для нас в данной книге в особенности важно установить, что модификационные и мутационные изменения очень часто сходны, так как они реализуются на одном и том же основании (на процессах индивидуального развития), одними и теми же средствами (изменения главным образом количественного характера, в процессах клеточного обмена). Поэтому не может быть и речи о недостатке материала для стабилизирующего отбора. Ведь если Гольдшмидт говорит о морфозах как о «фенокопиях», то мы с пеменыиим правом можем говорить о сходных с ними мутациях