Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 237

дефектную сторону, половина нервной пластинки и половина энтодермального зачатка замыкаются в нервную и кишечную трубки. Следовательно, некоторая регуляция (в узком смысле) все же возможна.

При мозаичном развитии судьба каждой части определяется внутриклеточным материалом, полученным в процессе дробления из цитоплазмы яйца. Однако одновременно имеются и некоторые формообразовательные взаимовлияния. Нормально на переднем конце тела за счет его эктодермы развиваются три присоски, служащие для прикрепления личинки к субстрату перед ее преобразованием в сидячую асцидию. На изолированной эктодерме присоски никогда не развиваются. В отсутствие энтодермы, как и в отсутствие нервной трубки, присоски также не развиваются. Если повернуть анимальную половину зародыша (в которой нормально развиваются присоски) на 180° по отношению к вегетативной, то присоски развиваются совершенно нормально на переднем конце тела, а не на заднем. Это доказывает, что материал закладки не предопределен заранее в передней части эктодермы (она ведь была повернута назад, и, следовательно, присоска должна была бы развиться сзади). Оказывается присоски могут развиваться в любой части эктодермы, вступающей в определенную связь с закладками кишечника и нервной системы. В этом выражается значение взаимовлияния зачатков, которое особенно характерно для регуляционного типа развития. Это показывает, что развитие организма не бывает совершенно строго предопределенным одним только распределением субстанций, содержащихся в зрелом яйце. Известное значение всегда имеют и взаимовлияния различных частей зародыша. У зародышей асцидий и некоторых других животных эти взаимовлияния не играют большой роли и способность к регуляции у них невелика. Тем интереснее отметить, что в противоположность зародышам взрослые асцидий обладают чрезвычайно высокой способностью к регуляции в случае повреждений и даже к восстановлению всей своей организации из отдельных частей.

2. Развитие соответственно условиям внешней среды

Влияние факторов внешней среды на ход индивидуального развития сказывается в той или иной степени у всех организмов. Однако у растений это влияние выражается особенно ^яРко, и зависимые от этого изменения иногда резко бросаются ^в глаза. Так, листья многих болотных и водяных растений приобретают совершенно различный вид и строение в зависимости от водной или воздушной среды, в которых они разви-^в&к>тся,

238 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии .

У водяного лютика (Ranunculus delphinifolius) развиваются две совершенно различные формы наземно-воздушных листьев и водных. У стрелолиста (Sagittaria) наблюдаются три формы листьев: стреловидная (развивается на суше), овальная (развивается в виде плавающих листьев на поверхности воды) и лентовидная (развивается в глубине воды) (рис. 3). Поверхность водных листьев обычно увеличенная, и

Рис. 3. Изменение формы листьев на одном и том же экземпляре стрелолиста Sagittaria sagittifolia в зависимости от условий среды [Шмалъгау~ ген, 1946]

этим они напоминают «теневые» листья наземных растений, отличающиеся большей поверхностью и нередко большим расчленением от «световых» листьев. И действительно, оказывается, водные листья развиваются именно под влиянием ослабленного освещения в воде, а не в прямой зависимости от водной среды. Вполне понятно, что как раз свет играет особенно важную роль в формообразовании растений. При этом влияет не только интенсивность света, но и длительность светового дня. Растения длинного дня недоразвиваются в условиях короткого дня и наоборот. У одного и того же растения могут развиваться в условиях длинного дня одни листья и в условиях короткого дня — другие. От этих условий зависят и форма вегетации, и цветение растений.

Все эти реакции кажутся удивительно целесообразными. Они отвечают климатическим условиям тех местностей, в которых данное растение нормально произрастает. Они как будто полностью определяются внешними факторами. Это впечатление, однако, обманчиво. Во всех случаях каждая реакция оказывается типичной для данного вида растений, и нередко даже очень близкий другой вид дает в тех же условиях среды совершенно другую реакцию. Водные листья водяного лютика характерны именно только для этого вида. Другие виды лютиков не образуют таких листьев. Теневые листья круглолистного колокольчика (Campanula rotundifolia), образующие нормально прикорневую розетку, характерны именно для этого вида, а не для других колокольчиков.

У животных также известны формообразовательные реакций на изменения во внешних факторах. У соленоводного рачка (Artemia salina) в зависимости от концентрации соли изменяет-