Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 149

частично или в известных признаках стало наследственным (т. е. было предметом естественного отбора). Таких фактов неполного возврата к исходной форме известно очень много.

Обыкновенная пастушья сумка Capsella bursa pastoris имеет _в горах Эрдшиасдаг в Малой Азии типичный альпийский характер — низкий стебель, глубокие корни, ксерофильный облик _с опушением. Это растение, по Цедербауеру [Zederbauer, 1908; цит. по: Weidenreich, 1921], могло быть занесено сюда только человеком и, следовательно, лишь недавно стало альпийским растением. При высеве семян в низменности оно частично вернулось к исходной форме — корни и листья потеряли альпийский характер. Однако оно сохранило (в течение более четырех поколений) низкий стебель. С другой стороны, сеянцы обыкновенной равнинной формы пастушьей сумки дают в горах форму, по фенотипу идентичную с горной. Следовательно, весь этот альпийский облик горного растения есть действительно результат модификации обычной пастушьей сумки.

Чистые линии льна, высеянные в разных широтах, дают фе-нотипические изменения, сходные с географическими формами данных мест. Северный лен-долгунец отличается большей высотой и меньшим числом коробочек, чем южный лен-кудряш. На юге лен-долгунец становится ниже, и число стеблей и коробочек увеличивается. На севере лен-кудряш приближается к долгунцу. Следовательно, и здесь формирование географических рас льна шло по пути модификационных изменений. Эти расы дают еще частичный возврат к некоторой исходной форме при изменении климатических условий.

Иногда, однако, частичный возврат к исходным формам при восстановлении прежних условий возможен и после весьма длительной эволюции организма в новой среде. Известно, что многие амфибиотические растения дают, в зависимости от воздушной или водной среды обитания, два рода листьев — наземные и водные (водяной лютик, водяная гречиха, стрелолист и мн. др.). От таких амфибиотических форм произошли все высшие водные растения, у которых, конечно, развиваются только водные листья. На суше такие растения просто гибнут (наземная реакция полностью утеряна), однако, по исследованиям Н. Вакуленко [1940], при прорастании зимних почек типичного водяного растения Myriophyllum verticillatum в воздушной среде (во влажной камере) на верхних частях стебля развивались еще целытокрай-ние листья.

Можно взять также примеры и из области зоологии. И здесь мы знаем немало фактов, показывающих влияние климата в смысле модификационных изменений, в особенности в отношении Животных, обладающих широким географическим распространением. Здесь нередко представители определенного вида образуют северные и южные модификации, отличающиеся очень часто по

150 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии .

размерам, по густоте шерстного покрова (млекопитающие) или по пигментации (бабочки, птицы). Нередко такие модификации имеют явно адаптивное значение (густота шерстного покрова, длина хвоста и ушей, играющих у грызунов роль терморегулятора), и в этом случае они, конечно, выработались как наследственно обусловленные реакции в течение предыдущей истории этих животных. Совершенно подобные же признаки адаптивного, по-видимому, значения образуют наследственную характеристику различных северных и южных видов птиц и млекопитающих (яркая пигментация тропических птиц, короткие уши и хвосты грызунов северных стран). Существование этого «параллелизма» модификационных и видовых изменений ламаркисты считают доказательством наследования «приобретенных» признаков. В самом же деле при оседании нового вида в определенной местности он утрачивает свои излишние адаптивные реакции (например, северный грызун теряет способность развивать более длинный хвост и уши при перенесении в среду с более высокой температурой) и потому кажется приобретшим более прочную наследственную структуру.

Дальнейшим примером может служить переход некоторых хвостатых амфибий к постоянной жизни в воде. Иногда это наблюдается в виде индивидуальной особенности обычно наземных форм (случайная неотения), иногда становится почти постоянным признаком (аксолотль). Способность превращаться во взрослую форму может еще сохраняться (амблистома), но в дальнейшим теряется (постоянножаберные: менобранх, протей и др.). Живородящая альпийская саламандра (Salamandra atra) рождает уже превращенных молодых саламандр; однако у зародышей жабры развиваются и могут еще функционировать как таковые при преждевременном освобождении личинок из тела матери. При этом они приобретают типичную структуру водных жабер. Данная реакция еще не утрачена.

Чаще всего и у животных наблюдается лишь частичный возврат к прежнему фенотипу при восстановлении прежних условий. В этих случаях прежние реакции еще полностью не утеряны. Таковы известные эксперименты воспитания молодых камбал в освещенном снизу аквариуме, в результате чего частично восстанавливалась пигментация нижней стороны их тела [Cunningham, 1891]. Пустынный ткач Австралии (Munia flaviprumna) с однотонной желтой окраской при трехлетнем содержании во влажном климате в Англии получил темпую пигментацию, приближающуюся к другому австралийскому ткачу — Munia castaneithorax, который не живет в пустынях. Очевидно, здесь имел место частичный возврат к исходной окраске близкого вида [Seth-Smith; цит. по: Hosse, 1924]. Таково же значение некоторых опытов Каммерера, получившего восстановление утраченных инстинктов у жабы-повитухи при насильственном удерживании ее в воде в