Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 203

выступа может быть обусловлено и генотипически, так как форма и величина кости тоже имеют свою наследственную базу. Возможен, следовательно, и здесь естественный отбор мутаций, выражающихся в увеличении выступа кости даже без усиления функции мышцы (однако тем более он будет выражен с усилением последней). Такой отбор будет проходить только в том случае, если эти мутации, т. е. например, наследственное увеличение выступа кости, имеют действительно жизненно важное значение для организма, если они увеличивают прочность скелета и притом уже в раннем возрасте. Это, однако, означает, что данная часть несет действительно повышенную нагрузку, т. е. что она модифицируется под влиянием этой нагрузки. Иными словами, и здесь естественный отбор идет автоматически по пути, определяемому наличной модификацией. То же самое касается процесса приешь собления любого органа, функционально и пространственно связанного с другими органами. Всегда мы имеем картину непосредственного взаимного приспособления органов, т. е. их фенотипи-ческую коадаптацию, за которой автоматически следует трудно уловимый процесс генотипической коадаптации путем естественного отбора соответствующих мутаций, усиливающих, выправляющих и увеличивающих надежность выявления данной коадаптации.

Руководящим процессом является, таким образом, непосредственное взаимное приспособление органов, ведущее по мере усложнения строения организма к усложнению системы общих корреляций на базе исторически сложившейся системы общих корреляций регуляторного характера. Однако действительно наследственное усложнение этой системы, объединяющей все новые диф-ференцировки в одно целое, происходит исключительно путем естественного отбора организмов наиболее устойчивых при данных, всегда несколько колеблющихся условиях внешней среды. Максимум устойчивости определяется, конечно, не только отношением эктосоматических органов к внешней среде, но и определенным соотношением, т. е. как пространственными, так и функциональными связями всех органов и частей внутри целого организма, производящими впечатление известной внутренней «гармоничности».

Для нас важно отметить, что основным интегрирующим фактором в эволюции является естественный отбор более стойких организмов и что направление этого отбора определяется у высших Животных обычно уже существующими модификационными изменениями характера адаптации организма к внешней среде и характера коадаптации органов и частей внутри организма.

204 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

4. Аккумуляция корреляционных систем общего значения

Возможность установления новых корреляций одновременно с процессами прогрессивной дифференцировки организма ограничивается, очевидно, известными пределами, определяемыми существующей уже системой корреляций более общего значения. Частные корреляции устанавливаются на базе более общих. Взаимное приспособление конкретных органов возможно лишь на основе уже присущей им общей реакционной способности. Некоторые такие реакции исключительно просты — разрастание любого внутреннего органа обусловливается наличием известной массы образовательного материала, его физическими свойствами, условиями его питания и пространственными условиями. Орган будет расти в сторону наименьшего сопротивления, поскольку это определяется как внутренними факторами, регулирующими рост органа, так и соотношениями с соседними органами.

Другие реакции гораздо сложнее — ориентировка соединительнотканных волокон по линиям сил натяжения, преобразование структуры губчатого вещества кости соответственно нагрузке, разрастание кости под влиянием давления или натяжения со стороны мышцы, разрастание самой мышцы при усиленной ее работе, увеличение числа выделительных канальцев почки при накоплении продуктов обмена в крови и т. п.

Существование всех этих общих механизмов, определяющих «целесообразные» реакции органа на изменение известных соотношений, мы взяли как данное. Однако ясно, что эти реакционные способности имеют свою историю. Они возникли в процессе длительного преобразования из других подобных, вероятно, более общих и менее определенных корреляционных (и реакционных) механизмов. Наиболее примитивными являются, очевидно, простые пространственные и функциональные соотношения, возникшие в многоклеточном организме вместе с первыми процессами дифференцировки (например, на первичные покровы — эктодерму и первичную кишку — энтодерму). Орган, пространственно и функционально связанный с другим органом, не может не реагировать изменением в ответ на изменение этого органа. Каков будет характер этой реакции, зависит от структуры и функциональных особенностей реагирующего материала (что, в свою очередь, определяется и наследственными его свойствами). Реакции эти могли быть неблагоприятными — такие организмы погибали, могли быть индифферентными, а в редких случаях они были благоприятными для всего организма в целом. В процессе естественного отбора всегда имели известные преимущества особи, дававшие более согласованные реакции отдельных частей. Поскольку это при данных условиях среды определялось наследственными свойствами организма, происходило постепенное изменение этих свойств в сторону выработки более благоприятных норм реакции.