Глава II. Эмбриогенез 77

(формообразование при небольших мутациях и в постоянной элиминации более значительных мутаций, коренным образом нарушающих весь процесс эмбриогенеза.

В индивидуальном развитии организма наиболее тесно связаны первые процессы, определяющие детерминацию основных органов. Эти зависимости наиболее ответственны и в наименьшей степени допускают какие-либо нарушения. В дальнейшем онтогенез вступает в «мозаичную» фазу, характеризующуюся «самодифференцированием» уже детерминированных органов. Отдельные органогеыезы теперь автономизированы. Теперь уже возможны и некоторые более заметные сдвиги и нарушения без того, чтобы серьезно пострадало развитие всего организма. Возможны «девиации». Возможны даже и «архаллаксисы», т. е. сдвиги во времени формирования уже детерминированных зачатков, и тем более возможны, чем более данная самодифференцирующаяся система независима от других.

Понятия «самодифференцирования» и «мозаичной» фазы развития имеют, однако, лишь относительное значение. Ни один органогенез не является вполне автономным (как мы это уже рассматривали выше) и соответственно далеко не всякие изменения зачатков и уклонения в их развитии проходят без особых нарушений в развитии других частей. Поэтому «архаллаксисы» все же относительно редки, особенно в более тесно связанных системах, чаще наблюдаются «девиации», а еще чаще «анаболии». Анаболии представляют собой надстройки, связанные с установлением новых корреляций, которые прямо не могут быть включены в уже существующую сложную систему взаимозависимостей. Новые корреляции могут быть введены лишь на тех стадиях развития, когда основные морфогенетические связи уже утратили свое значение. Поэтому анаболии наименее нарушают строение других частей или органов, связанных с изменяемыми органами посредством морфогенетических, или — на этих стадиях уже чаще — эргонтических корреляций. Эволюция посредством анаболии связана, однако, как показали Фр. Мюллер и А. Н. Северцов, ^с рекапитуляцией анцестральных состояний. Так как система морфогенетических зависимостей имеет не во всех частях и органах одинаковое значение, то и эволюция этих частей и органов может идти по-разному — в более автономных частях путем ар-^халлаксиса, в частях со сложными взаимозависимостями — путем анаболии. Следовательно, в более автономных системах река-^пйтуляция наблюдается реже, а в системах зависимых рекапи->ляция оказывается тем более полной, чем сложнее эти зависимости (рис: 6).

Эпидермис и его производные автономизируются у позвоноч-

^1х очень рано. Поэтому в этой системе возможны довольно сво-

Дные и ранние изменения. Возможны изменения самих зачат-

' ^т- е. архаллаксисы. Это, конечно, не означает их полной не-

Рис. 6. Схема филогенетических изменений онтогенеза при наличии взаимозависимостей между органогене-зами

Морфогенетические корреляции показаны горизонталь- В рано автономизирующемся органогенезе, ведущем

ными сплошными линиями, эргонтические — прерыви- к образованию органа х эволюция идет путем девиации

отыми. Большие буквы — отдельные органы взрослого и приводит к образованию органа Y³ развивающегося при

животного. Малые буквы — стадии онтогенетического явлениях частичной рекапитуляции (фаза X утеряна),

развития этих органов. На схеме показано автономное В зависимых органогенезах, ведущих к образованию ор-

развитие органа k и его изменение в L путем архаллак- ганов D, G, Р, Т, эволюция идет путем анаболии и свя-

сиса (зачаток г изменился в j). В этом случае у потомка зана с ясной рекапитуляцией анцестральных состояний

Z² нет рекапитуляции анцестральных состояний г, h. {d—d¹—сР, g—£', р—р¹—р², t—li—t²)