Глава II. Эмбриогенез 75

а отчасти и между представителями разных типов (сходство в процессах гаструляции и обособления зародышевых листков).

Однако само собой разумеется, что и соображения Ч. Дарвина о крупных нарушениях, вносимых в процессы индивидуального развития при изменении ранних его стадий, полностью сохраняют свое значение. Если сдвиги в корреляционных системах выводят взаимодействующие компоненты за известные пределы, контакт между ними уже не осуществляется в полной мере. При значительных сдвигах во времени их созревания нормальная реакция также не может осуществиться. Либо концентрация морфогенных веществ во время контакта еще не достигла нижнего порога чувствительности реактора или, наоборот, превысила верхний порог его нормального реагирования. С другой стороны, реактивная способность может не достигнуть нормального уровня чувствительности или, наоборот, эта способность может, ко времени наступления контакта, уже оказаться утраченной. Во всех этих случаях произойдут значительные нарушения нормального развития, в особенности, если эти сдвиги за пределы пороговых уровней проявятся на ранних и ответственных морфо-генетических процессах.

[«Консервативность» ранних стадий выражается только в морфогенетических системах, определяющих развитие нормальной организации, и, конечно, совершенно не исключает свободной адаптации эмбриона или личинки к их условиям существования. Это лишь подтверждает правильность нашей точки зрения на значение корреляций и регуляторных систем, «защищающих» морфогенез].

Мы уже отмечали, что при наличии сложной системы морфогенетических корреляций большие сдвиги в этой системе (связанные с более значительными мутациями), т. е. изменения в скорости развития взаимодействующих частей или значительные их смещения, очень легко приводят к недоразвитию частей и, следовательно, к дефектам в организации (см. дальше рис. 11 Для редукции органов). Соответственно большинство рано проявляющихся мутаций характеризуется более или менее глубокими нарушениями строения организма. Наибольшие нарушения получаются при значительных сдвигах в основных, детерминирующих системах (полное выпадение) или при сдвигах в индукционных системах, определяющих ранние стадии дифференцировки зачатка. Если учесть еще последовательность установления взаимозависимостей между отдельными органогенезами, то станет ясно, что крупные сдвиги на ранних стадиях развития эмбриона приводят к глубочайшим нарушениям всего эмбриогенеза, к невозможности дальнейшего развития (остановка и гибель; обычная картипа летальных мутантов, например, гомозиготных короткохвостых мышей) или, иногда, к развитию уродов, рано или поздно все же погибающих. Мы видели, что все это обычные яв-

76 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ления. Однако они, как указал еще Ч. Дарвин, не имеют никакого значения в эволюционном процессе именно потому, что все эти уклонения гибнут, не оставляя потомства. Мутации, выражающиеся в заметных сдвигах на ранних стадиях развития, могут приобрести значение в эволюционном процессе лишь в том случае, если они касаются очень рано автономизирующейся системы органов, органа или части (первичная кишка, эпидермис позвоночных). В таком случае возможно ценогенетическое развитие новых образований и на ранних стадиях (амнион, сероза, аллантоис). В таких автономных частях мы тогда не найдем и явления рекапитуляции анцестральных состояний.

Наоборот, в конечных стадиях отдельных органогенезов вполне возможны и значительные сдвиги без глубоких нарушений развития всего организма, так как чем дальше идет развитие органа, тем более оно становится автономным. Впрочем, и такие изменения не остаются изолированными благодаря существованию известных зависимостей, главным образом эргон-тических, определяющих окончательную отшлифовку органов. Однако эти изменения могут оказаться без заметного влияния на жизнеспособность организма. Если при этом основное изменение благоприятно для организма в его соотношениях с внешней средой, то оно может приобрести положительное значение в борьбе за существование, а не совсем благоприятные побочные явления могут сгладиться в процессе дальнейшей эволюции (в результате подбора модификаторов). Сказанное дает дополнительное объяснение «консервативности» ранних стадий развития и «закону терминального изменения» [A. Naef, 1917]. Изменение ранних стадий приводит обычно к недоразвитию и гибели, изменение поздних стадий может привести и к благоприятному для организма результату. Изменение конечных стадий развития — это северцовские надставки, или «анаболии». Мы знаем, что именно они ведут к рекапитуляции анцестральных состояний. И мы должны отметить, что такие анаболии только и возможны в сложно связанных органогенезах. Соответственно мы действительно наблюдаем наиболее полные рекапитуляции главным образом в сложных аппаратах и органах, тесно связанных с другими частями организма, как нами на это обращено внимание (см. рис. 7).

Так как в филогенезе, таким образом, фактически изменяются главным образом поздние стадии развития эмбриона, а ранние стадии испытывают лишь незначительные в общем изменения (и то в рано автономизирующихся частях), то ранние стадии развития эмбрионов всех позвоночных в общем довольно сходны. Отмеченное К. Бэром «типичное» сходство ранних стадий развития эмбрионов даже далеких представителей одного типа находит свое объяснение в сложности системы эмбриональных корреляций регуляторного характера, обеспечивающей нормальное