Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 1?5

В этом развитии корреляционных систем как внутреннего аппарата индивидуального развития, обеспечивающего с наибольшей надежностью нормальное формообразование целостного организма, мы и видим основное значение стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор есть основной интегрирующий фактор эволюции — через его посредство создается внутренний аппарат наследственности и развития в виде сложной системы корреляций регуляторного характера.

В обычном процессе эволюции организмов, очевидно, идет одновременно и образование адаптивных модификаций и обычный естественный отбор малых мутаций, усиливающих выражение адаптивной модификации, и стабилизирующий отбор мутаций, поднимающих устойчивость выражения данного фенотипа, делающих его менее зависимым от случайных колебаний факторов внешней среды. Естественный отбор идет в значительной мере на фоне уже существующей адаптивной модификации. Эволюция наследственной природы организма пойдет по пути, предварительно намечаемому данной адаптивной модификацией.

При этом мы, конечно, не должны забывать того, о чем мы уже раньше говорили,— что адаптивный характер модификаций уже сам есть результат исторического развития организма, руководимого естественным отбором. Следовательно, сущность того эволюционного процесса, о котором мы сейчас говорили, есть последовательная замена внешних факторов развития внутренними. Эта замена осуществляется только через естественный отбор мутаций, лежащих в пределах уже приспособленной «нормы».

Так как эта замена представляет собой известную перестройку механизма индивидуального развития, то мы можем охарактеризовать ее и с этой стороны. Уже из нашего анализа процессов упрощения механизма развития (редукции органов, выпадения реакций) мы вывели заключение, что прекращение естественного отбора в известных отношениях приводит к беспорядочному накоплению мутаций, выражающихся в дискоордина-ции корреляционных систем (благодаря сдвигам во времени наступления реакций), и как неизбежному следствию этого выпадения реакций и корреляций — к недоразвитию. Уже из этого можно было бы, пожалуй, сделать обратный вывод — при развитии новых признаков происходит установление новых реакционных и корреляционных систем, и если за распад этих систем ответственно прекращение естественного отбора, то их созидание есть результат деятельности естественного отбора. Факты, приведенные в последних главах, подтверждают этот вывод.

Однако как раз образование наследственных внутренних механизмов развития, обусловливающих согласованное развитие частей организма (интеграция), характерно для прогрессивного развития организмов в неменьшей степени, чем его прогрессивное усложнение (дифференциация). Эти механизмы связывают орга-

176 Организм как целое в индивидуальном и. историческом развитии

низм в одно устойчивое гармоническое целое (благодаря существованию корреляционных механизмов), которое вместе с тем не только связано и согласовано (адаптировано) с внешней средой, по своему историческому развитию, н© вместе с тем обладает и известной индивидуальной приспособляемостью (благодаря существованию наследственных же реакционных механизмов).

Это образование и постепенное усложнение реакционных (отвечающих на внешнее раздражение) и корреляционных механизмов идут при непрерывном творческом участии процесса естественного отбора, и, таким образом, естественный отбор является основным интегрирующим фактором в эволюции, обусловливающем целостность организма и в индивидуальном, и в историческом развитии.

10. Естественный отбор особей как отбор целых онтогенезов, а не отдельных его фаз

Мы уже не раз подчеркивали, что в процессе как ненаследственных, так и наследственных изменений перестраивается весь организм в целом. Уже каждая отдельная мутация отражается на генотипе в целом, но, кроме того, благодаря наличию сложного наследственного корреляционного механизма, изменяется течение развития, а следовательно, и строение организма в целом (хотя бы это изменение и было особенно заметно на каком-либо отдельном внешнем признаке). В постоянных скрещиваниях отдельных особей определенной популяции происходит непрерывное комбинирование различных мутаций, так что на практике особи и не отличаются лишь отдельными генами, а всегда целой комбинацией генов. Для таких комбинаций все сказанное справедливо в еще большей мере — каждая особь имеет свой индивидуальный генотип, свой наследственный реакционный и корреляционный механизм развития, свою более или менее резко выраженную индивидуальность во всей своей организации.

В процессе естественного отбора происходит элиминация одних особей и переживание других не по отдельным признакам, а по максимальной приспособленности (адаптации) всего организма в целом к данной обстановке и по максимальной согласованности частей и функций (коадаптации органов) внутри этого целого. Выживают и оставляют потомство в среднем наиболее гармонично построенные особи, жизнеспособность которых выражается в целесообразном использовании окружающей среды и в активной и пассивной защитах от вредных влияний (в том числе и от врагов).

Само собой разумеется, что благоприятное изменение одной части организма не имеет само по себе положительного значения для особи, если оно сопровождается неблагоприятными изменениями строения или функций другой части. Более того — всякое