11. Филетическая аккумуляция адаптивных признаков и реакционных механизмов общего значения

В процессе эволюции организмы непрерывно приспосабливаются к окружающей среде. Эта среда все время изменяется не только в связи с геологическими и климатическими изменениями, но и вследствие изменений в соотношениях между разными организмами (в биоценозах) и вследствие изменения самих организмов, для которых тогда и среда становится иной. В этом процессе изменений одни приспособления организма теряют свое значение и исчезают при явлениях распада ненужных более реакционных систем (вследствие отсутствия контролирующего действия отбора), но зато, с другой стороны, возникают новые приспособления и новые реакционные и корреляционные системы путем постепенного выдифференцирования из существующих уже структур и реакций.

Непрерывная перестройка наследственных механизмов — распад и исчезновение одних, преобразование других, дифференци-ровка и специализация совершенно новых систем — приводит к прогрессивному усложнению процессов индивидуального разви*

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 181

_тИя, а вместе с тем и к усложнению строения организма при его прогрессивной эволюции. В историческом преобразовании организма одни приспособления имеют кратковременное существование, ДРУ^гие ~ более длительное, и это зависит в основном от характера самого приспособления. Некоторые приспособления имеют весьма частный характер, будучи связаны с местными экологическими или географическими особенностями среды, которые в процессе эволюции быстро меняются, другие имеют более общее значение — на широких пространствах и в разных экологических условиях. Такие более широкие адаптации сохраняются дольше. Некоторые адаптации имеют почти универсальное значение. Так, например, жабры, как приспособление к дыханию в водной среде (более совершенное, чем простое кожное дыхание), приобретают длительное значение, так как они оказываются полезными для водных животных, живущих в самых различных условиях (как морских, так и пресноводных, как дойных, так и нектоныых, береговых и т. д.). Такие органы, будучи раз приобретены, длительно сохраняются у потомков, до тех пор, пока они вообще живут в водной среде. То же самое касается органов воздушного дыхания. Еще более универсальное значение имеют органы чувств. Однажды возникнув, как приспособления, позволяющие животному ориентироваться в пространстве (путем выдифференцирования из общих покровов с их общей функцией связи с внешней средой и, в частности, с их чувствительностью к раздражениям со стороны различнейших факторов этой среды), органы чувств сохраняют при всех сменах среды навсегда свое значение. Известные органы чувств позвоночных — парные органы зрения, слуха, равновесия и обоняния — возникли еще у предков позвоночных животных, живших в воде; они прогрессивно развивались у примитивных бесчелюстных позвоночных, достигая еще большего совершенства у рыб, однако не только не потеряли своего значения при переходе из водной среды в наземную, воздушную, но, наоборот, приобрели еще большее значение и достигли наибольшей сложности строения и наибольшего совершенства у высших позвоночных, именно — у млекопитающих.

Органы чувств, приобретаемые в одной среде, хотя бы и весьма ограниченной, не теряют своего значения в любых других средах; они становятся органами постоянного значения. Конечно, это не значит, что тот или иной орган не может потерять своего значения и редуцироваться в той или иной частной, ограниченной среде. Так, например, орган зрения редуцируется у подземных животных, живущих в условиях отсутствия света, все вообще органы чувств редуцируются у сидячих животных (асцидии) и у внутренних паразитов. Но это все, так сказать, тупики эволюции, не ведущие далее вперед, и на этих процессах частного значения мы сейчас останавливаться не будем. Такое же универсальное значение, как органы чувств, имеет и нервная система, которая

182 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

также, будучи приобретена еще кишечнополостными животными в самом примитивном виде, никогда не теряла своего значения и при непрерывной смене образа жизни и условий обитания все время не только сохранялась, но все далее дифференцировалась и централизовалась. Универсальное значение приобрели и кишечник и кровеносная система, начиная со времени их первого возникновения. Почти то же самое можно сказать о конечностях как об органах передвижения (утеряны, однако, змеями при переходе к другому способу движения, а задние конечности утрачены и китообразными и сиренами). В меньшей мере это относится к общей полости тела, которая, будучи приобретена червями, утратила свое значение у моллюсков и членистоногих. В еще меньшей степени это относится к защитным образованиям покровов позвоночных, которые в процессе эволюции сменялись, хотя только при довольно резкой смене условий существования. Кожные чешуи рыб сохраняли свое значение, лишь пока рыба оставалась рыбой, т. е. пока она жила в воде. При переходе к жизни на суше этот покров редуцировался, и наиболее примитивные наземные позвоночные — амфибии — имеют голую кожу. Однако рептилии приобрели вновь защитный покров иного типа — роговые чешуи, которые у птиц преобразовались в перья. У млекопитающих и роговые чешуи потеряли свое значение; они исчезли и заменились покровом из волос. Характер кожных покровов связан таким образом с более частными особенностями внешней среды, чем другие рассмотренные нами системы органов. Если же мы перейдем к таким органам, как усики у рыб, какие-либо кожные выросты защитного характера, приспособления конечностей к передвижению по песку, по болотистой почве, к лазанию или, еще более, таким признакам, как окраска животного, то мы увидим, что такие признаки имеют в масштабе общей прогрессивной эволюции позвоночных весьма ограниченное значение; при смене условий обитания они довольно быстро бесследно исчезают. Таким образом, некоторые органы, которые можно рассматривать как узкие адаптации организма, имеют весьма преходящее значение — они в процессе эволюции непрерывно сменяют друг друга. Другие органы имеют более универсальное значение широких адаптации и, будучи раз приобретены, уже удерживаются организмом надолго или навсегда, так как оказываются полезными при всяких условиях внешней среды (конечно, они каждый раз перестраиваются согласно специфике требований данной среды). Во время эволюции в организмах происходит постоянная аккумуляция приспособительных признаков широкого значения. Это приводит не только к прогрессивному усложнению организации, но и к постепенной выработке некоторой общей основы, которая остается постоянной характеристикой организации всех потомков. Таким образом, вырабатывается то, что называется «типом» организации. Тип позвоночных характеризуется целым