Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 193

означает, однако, как раз процесс перестройки морфогенетических зависимостей. В процессе эволюции, таким образом, все неблагоприятные выражения плейотропизма подавляются, а все положительные выражения зависимостей, наоборот, стабилизируются. Таким образом, в процессе естественного отбора за счет явлений многостепенного плейотропизма (как материала для отбора) создается система морфогенетических корреляций. В процессе стабилизирующего отбора, т. е. в результате элиминации случайных уклонений от нормы, система наиболее важных корреляций получает все более выраженный регуляторный характер [Шмаль-гаузен, 1940 а, 1941]. В этом случае механизм индивидуального развития оказывается наиболее обеспеченным от различных его нарушений.

В процессе эволюции происходит и изменение средств связи. Мы даже разбирали уже некоторые примеры таких изменений. Гормональные факторы развития могут в течение эволюции заменяться иными наследственными факторами. Таких примеров можно привести немало, в особенности в отношении развития вторичных половых признаков. У большинства оленей рога вырастают под влиянием мужского полового гормона, а у северного оленя они развиваются независимо от него у обоих полов. У куриных и многих других птиц половые различия в характере и окраске оперения зависят от полового гормона, а у воробьиных птиц они независимы. Так же меняется значение индукционных взаимодействий. И здесь возможны все переходы от ярко выраженной зависимости к более или менее типичному «само дифференцированию».

В этом случае значение активирующей системы переходит на другие части организма, развивающиеся раньше, а реагирующая система в связи с этим раньше теряет способность к реакции. Таким образом, у бесхвостых амфибий наблюдаются различные степени зависимости образования хрусталика от глазного бокала. Наиболее ярко выражена эта зависимость у Pelobates fus-cus, затем она весьма глубока у Rana fusca и у Bufo bufo, несколько более ограничено линзообразование у Bombinator, У Rana arvalis и у Rana esculenta, а у Bufo viridis образование хрусталика идет почти независимо (т. е. оказывается ранее детерминированным) [Попов и др., 1937J. У тритона линзообразование явно зависимо от глазного бокала, а у аксолотля, по-видимому, не зависимо. Подобные же различия удалось установить и для первичного организатора, между хвостатыми амфибиями и бесхвостыми и вообще для очень многих случаев. Самый факт филогенетической замены одного индуктора другим возможен только потому, что отдельный органогенез оказывается во многих случаях детерминированным не одним индуктором, ^а Двумя или более. Пришлось даже ввести понятие «двойного обеспечения». Дело здесь, конечно, не в «обеспечении» известно-

194 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

го морфогенетического процесса. Введение телеологического понятия не может нам помочь разобраться в этих явлениях. Очевидно, такие соотношения объясняются историческим развитием корреляционных систем — по всей вероятности, переходом от сложной обусловленности известного процесса к более простой. Если наследственные механизмы развития строятся всегда на базе существующих (т. е. исторически сложившихся) соотношений между отдельными процессами, то все это становится довольно понятным. Отдельный органогенез не может протекать независимо от своего окружения — он всегда есть результат взаимодействия данного органообразующего материала с факторами внешней (по отношению к этому материалу) среды. Специфичность его реакций определяется наследственными факторами развития, возрастом, характером дифференцировки и функциональным состоянием материала. Материал реагирует на все факторы среды более или менее специфично. В процессе исторического развития организма должна была установиться «нормальная» органогенетическая реакция на «нормальное» окружение, т. е. на все воздействия, доходящие до данного материала. Очевидно, основное значение при этом имеют воздействия, доходящие от непосредственно прилегающих тканей и органов. Так как действующими факторами, очевидно, являются продукты обмена, выделяемые соседними частями, а эти продукты специфичны (соответственно дифференцировке и, следовательно, специфичности функций отдельных частей), то типичная формообразовательная реакция стала вызываться лишь определенным комплексом веществ. Таким образом, нужно думать, что первоначально одна определенная формообразовательная реакция (в том числе детерминация) определялась целым комплексом факторов. Мы рассматриваем множественность детерминирующих факторов как нечто первичное и не как средство «обеспечения» развития на случай выпадения отдельных факторов (ведь такое выпадение возможно только в результате экспериментального вмешательства или резкой дефектной мутации — и то и другое не имеет значения в истории организмов), а как результат исторического развития известной реакции на базе фактически существующих соотношений. Историческая смена формативных влияний и выдифференцировка специфического индуктора из нормального окружения развивающегося зачатка определяются, очевидно, стабилизирующим естественным отбором, т. е. элиминацией всех уклонений от нормы. Таким образом, в процессе эволюции происходит установление наиболее надежных механизмов развития (в виде специфических индукционных систем), обеспечивающих нормальные соотношения частей в организме. Наиболее ответственная роль, естественно, выпадает на долю ближайших тканей и особенно на долю частей, обладающих большей степенью специализации и большей физиологической активностью. Последнее

Рлава V. Прогрессивная эволюция. КоадаптациогёнёЗ 195

связано, очевидно, с большей специфичностью выделяемых продуктов и с более интенсивным обменом.

Таким образом, мог произойти переход от множественной обусловленности к двойной или даже к простой детерминации одним соседним органом. В полной мере последнее, по-видимому^ никогда не реализуется, но главная роль обычно рано или поздно переходит к одному основному «индуктору», дающему наиболее надежное согласование частей.

Так, например, с укреплением тазового пояса на ребрах позвоночника у наземных позвоночных между этими частями устанавливается более тесная связь. Мы видим, что на основе этой связи устанавливается определенная морфогенетическая зависимость. Подвздошные части таза оказывают формативное влияние на крестцовые ребра [Dragomirowa, 1935].

Существование таких формообразовательных реакций производит впечатление чего-то целесообразного. В самом деле, так же как и в приспособлениях организма к внешней среде, эта целесообразность выражается лишь в данных соотношениях. В случае нарушения этих соотношений (например, пересадкой индуктора) вся целесообразность реакции теряется — развиваются лишние осевые органы, органы чувств или конечности в таких местах, где они не могут даже выполнять своих функций. Кажущаяся целесообразность есть результат исторического развития данных соотношений, причем движущим фактором здесь был естественный отбор более жизнеспособных организмов (конечно, при данных условиях среды). Жизнеспособность организма тем выше, чем более (при прочих равных условиях) координировано строение и расположение органов и чем более согласованы их функции.

Впечатление весьма целесообразного механизма производят также различные процессы регуляторного характера. Впечатление это во многих случаях является обманчивым. Ничего нет целесообразного в том, что из части детерминированного, но еще не дифференцированного зачатка развивается целый орган. Только при полном удалении части органа, например, конечности, остающаяся часть может дать начало более или менее нормальной конечности. При обычных же повреждениях зачатка конечности могут получиться лишь двойниковые или еще более сложные уродства, в которых нет ничего целесообразного. Дело в том, что часть недифференцированного еще, т. е. однородного, зачатка по своему строению не отличается от целого зачатка ничем, кроме общей величины. Такой частичный зачаток и не может развиваться иначе, чем целый зачаток. Когда же в этом зачатке наступит уже известная дифференцировка, то из части зачатка только и может развиться часть. Ни в том, ни в другом мы не видим ничего специально целесообразного (вопроса о регуляциях в полном объеме мы здесь не касаемся, так как это вы-

196 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ходит за пределы настоящей работы). Мы здесь обратим, однако, еще раз внимание на существование механизмов регуляторного характера в самих индукционных системах. Мы уже раньше касались вопроса о регуляторном характере многих морфогенети-ческих реакций. Приведем еще один пример. В тех случаях, когда хрусталик глаза развивается в зависимости от глазного бокала, наблюдается известная пропорциональность между величиной закладки хрусталика и величиной глазного бокала. При экспериментальном уменьшении последнего соответственно уменьшается и величина закладки хрусталика (как это показано для Rana fusca, Bombinator pachypus, Bufo vulgaris, Triton taeni-atus и др. опытами Шпеманна, Вакса, Филатова и Мангольда). При экспериментальном совмещении глазного бокала и хрусталика непропорциональных размеров наблюдается компенсаторный рост этих частей, так что постепенно восстанавливается нормальное между ними соотношение (Гаррисон). Такая регу-ляторная пропорциональность между различными частями взаимодействующих морфогенетических систем наблюдается очень часто. Мы должны и к таким механизмам подойти с исторической точки зрения, как и ко всем другим «целесообразным» реакциям.

Еще более бросается в глаза регуляторный характер эргонти-ческих корреляций, т. е. морфогенетических реакций на взаимозависимость между дефинитивными функциями разных частей. Я уже упоминал о многочисленных исследованиях Детвайлера [Detwiler, 1926, 1934 и др.] о соотношениях между развитием нервных центров и периферических органов. При экспериментальном увеличении области иннервации происходит гиперплазия соответствующих нервных центров и т. п. Известна зависимость между мышцами и скелетными частями, а также между объемом какой-либо активной ткани (например, мышцы) и системой снабжающих ее кровеносных сосудов и т. п. «Целесообразность» этих взаимных реакций органов на воздействия, исходящие от других органов, мы должны рассматривать под тем же углом зрения, как с точки зрения дарвиновской теории рассматривается «целесообразность» реакций организма и его отдельных органов на факторы внешней среды. Мы учитываем относительность этой целесообразности, которая сохраняет свое значение только в определенных исторически сложившихся соотношениях, и вместе с тем подчеркиваем ее развитие в процессе длительной эволюции животных организмов путем естественного отбора более жизненных особей.

Рлава V. Прогрессивная эволюция, коадаптацибгенез i97