Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 241

к процессам обмена (например, поглощению кислорода и выделению некоторых продуктов обмена), которые возможны только через внешнюю поверхность. Очевидно, с этим связано и направление дальнейшей их дифференцировки. Каждый бластомер в норме дает начало только половине зародыша. При искусственном отделении бластомеров они округляются и принимают вновь ту же радиально-симметричную структуру, которую имело и не-раздробившееся яйцо. То же самое происходит и при разделении первых четырех бластомеров. Поэтому каждый из этих четырех бластомеров при их изоляции дает начало совершенно нормальной (но уменьшенной) личинке. После двух вертикальных делений яйца третья плоскость деления проходит горизонтально и отделяет верхнюю — анимальную — половину яйца от нижней — вегетативной. Продукты деления оказываются уже различными. Четвертое деление протекает вновь в вертикальной плоскости и приводит к образованию в анимальной половине 8 одинаковых клеток, а в вегетативной — 4 крупных пигментированных клеток (макромеров), включающих основную массу желтка, и 4 небольших клеток (микромеров) с прозрачной цитоплазмой. При отделении анимальной половины яйца из нее развивается только эктодермальный пузырь, а затем развитие останавливается. Из вегетативной половины может развиться почти нормальная личинка. Если удалить только небольшие микромеры вегетативного полюса, то личинка не развивается. С другой стороны, стоит прибавить к клеткам анимальной половины хотя бы два микромера, как из этих клеток развивается нормальная личинка.

Серией последовательных опытов комбинирования бластомеров, а также опытами перемещения субстанций цитоплазмы яйца (центрифугированием) доказано, что пигментация вегетативной половины не имеет никакого формообразовательного значения, а ее желток является только питательным материалом. Однако прозрачная цитоплазма вегетативного полюса, входящая в состав упомянутых микромеров, содержит какие-то весьма активные вещества, влияющие на развитие всего зародыша. Эти вещества содержатся внутри клеток и определяют развитие не только тех клеток, в которых они находятся (микромеры и развивающаяся из них мезенхима), но оказывают формообразующее воздействие и на другие части зародыша. В этом и заключается основное различие между мозаичными и регуляционными яйцами.

Во всех типах яиц имеется своя унаследованная организация ^а имеются различные необходимые для развития субстанции, которые распределяются при клеточных делениях и определяют ^в известной мере дальнейшую судьбу тех клеток, в которые они попадают. Различие состоит, однако, в том, что одни такие вещества удерживаются внутри клеток и влияют только на диф-ференцировку этих клеток, а другие вещества (или продукты

242 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

обмена, выделяемые в результате их использования) проникают через клеточную оболочку в межклеточные пространства и в соседние клетки и ткани. Взаимодействие частей, сопровождающееся передачей активных веществ от одной части зародыша к другой, и составляет главную особенность регуляционного развития (в узком смысле термина регуляции).

Регуляция наблюдается не только на стадиях дробления яйца. Ранние зачатки целых органов могут быть искусственно расчленены, и из отдельной части в подходящих условиях могут развиться вполне нормальные органы (например, зачатки глаз или конечностей). Необходимо, однако, сохранение определенных связей (например, эпителия и мезенхимы в зачатке конечностей), которые имеют решающее значение в развитии данного органа. В системе развивающегося органа регулируется и соотносительный рост, и уровень дифференцировки частей (например, соотношение между глазным бокалом и хрусталиком глаза), как это доказано многими опытами искусственного вмешательства — удаления частей, пересадок и т. п. Многие такие регуляции возможны и у взрослых особей. Примером может служить восстановление целого органа из небольшой его части (регенерация конечностей у земноводных, хвоста у ящериц и т. п.), целого организма из отдельной части (у гидроидов, планарий, ас-цидий) или даже целого организма из отдельной клетки (у растений — например, из клетки листа бегонии).

Во всех этих случаях решающее значение имеют нарушение и восстановление некоторых связей, которые определяют развитие взаимодействующих частей. Взаимовлияние частей может выражаться в возбуждении одних формообразовательных процессов и в торможении других. Вопросам о природе этих влияний мы и посвятим дальнейшее изложение.