Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 127

вательно, на направление эволюционного процесса заметно не влияет (Холдэн). Не будем мы также останавливаться на «гене-тико-автоматических» процессах (Н. Дубинин), ведущих в известных биологических условиях при одних только скрещиваниях (без отбора) к дифференциации популяции через случайную утерю одних генов и размножение других, а также на значении периодических колебаний численности популяции в этих процессах. Все это имеет большое значение для эволюционной теории, но мы пока умышленно фиксируем все наше внимание на преобразованиях самого организма, а не на изменениях целых популяций.

Большое значение имеют между прочими новейшими исследованиями попытки генетического анализа естественных популяций, так как они показали, что дифференциация внутри обширных популяций происходит именно по тому пути, как это можно было предполагать на основании наших знаний о сложном составе популяций и о значении процессов скрещивания и естественного отбора. Дифференциация на экологические и географические подвиды выражается в характерных генотипических различиях, вполне объясняемых изоляцией местных популяций и естественным отбором различных мутантов в различных местных условиях. Такие исследования были произведены в особенности Бауром [Е. Ваиг, 1924, 1932], Турессоном [G. Turesson, 1930] и Н. Вавиловым над растениями. Для нас особенно важны исследования Турессона, которые показали, что и мелкие наследственные различия «экотипов» внутри определенного вида имеют приспособительный характер и определяются главным образом различиями в почвах. На животных подобный генетический анализ географических рас был проведен Р. Гольдшмидтом [R. Gold-schmidt, 1935] на непарном шелкопряде. Этот анализ показал совершенно ясно, что различия между подвидами являются различиями в геноме, которые при скрещивании дают различные частные формы менделевской наследственности. Кроме того, Гольдшмидту удалось установить, что большая часть расовых признаков имеет явно приспособительный характер, другие же находятся в корреляции с приспособительными признаками.

Приспособительный характер различий географических рас Удалось установить и по устойчивости к различным температурам у Drosophila funebris [Timofeeff-Ressousky, 1933, 1935] и у Drosophila pseudoobscura [Dobzhansky, 1935]. Много фактор такого рода собрано у Добжанского [1937, 1939], а также в сводке Н. Дубинина [1940].

Эти исследования имеют большое значение для разбираемых Нами проблем, так как показывают, что едва только формирующиеся различия местных форм (экотипов и подвидов) могут оьггь, с одной стороны, охарактеризованы генетическим анализом как изменения в геноме, т. е. могут быть разложены на ряд

128 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

мутаций, и, с другой стороны, демонстрируют нам ясно целостный характер изменений организма (его фенотипа), которые в основном имеют приспособительный характер.

3. Вопрос о возникновении новых признаков и реакций в свете данных современной генетики

Дарвиновское разрешение проблемы относительной целесообразности, выражающейся в строении организмов и в их соотношениях со средой, выдержало долгий период борьбы и в настоящее время не только с честью вышло из этой борьбы, но и стоит на более прочном основании, чем когда бы то ни было раньше. Последнее время принесло в особенности богатый материал, позволяющий нам очень глубоко проникнуть в механизм первоначального возникновения целесообразных реакций и свойств организмов. Мы теперь ознакомились гораздо полнее и глубже с тем основным материалом, на котором была построена дарвиновская теория — с наследственной изменчивостью Ч. Дарвина или мутациями, по современной терминологии. Я подчеркиваю последнее, так как до сих пор генетиками постоянно повторяется совершенно неправильное утверждение Г. де Фриза, что будто бы Дарвин построил свою теорию на флуктуациях, вызываемых внешними условиями и соответственно не наследственных. Даже Морган [1936] пишет, что «... тот род изменчивости, на котором Дарвин основывал свою теорию естественного отбора, не может быть больше использован таким образом, во-первых, потому, что флуктуирующая изменчивость, поскольку она вызывается внешними условиями, дает изменения, которые, как теперь известно, не наследуются, и, во-вторых, потому, что отбор отклонений между особями, происходящих вследствие генетических изменений, хотя и меняет число особей данного вида, но не приводит ни к чему новому. Основным же в эволюционном процессе является возникновение новых признаков» (с. 121— 122). А дальше Т. Морган даже задается вопросом, следует ли еще пользоваться термином «естественный отбор» как частью мутационной теории.

Здесь все неверно. Ч. Дарвин строго различал «определенные вариации» и «неопределенные вариации» и строил свою теорию естественного отбора только на последних. Хотя Ч. Дарвин и допускал известную наследуемость «определенных вариаций», но не придавал им большого значения в эволюции. Теорию естественного отбора он построил исключительно на «неопределенной» изменчивости, приводит многочисленные примеры наследуемости многих таких уклонений (и даже уродств) и в результате подчеркивает, что «изменение ненаследственное для нас несущественно», а наследственные изменения бесконечно разнообразны и весьма обычны. Сами термины Ч. Дарвина лучше выражают