Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогепез 133

г)Ы то они возникли исключительно в результате длительного подбора человеком [Fischer, 1931a, b]. Фишер думает, что новые мутации являются собственно не полными рецессивами, а полу-доьшнантными. Отсюда эволюция, в зависимости от направления естественного отбора, может идти как в сторону развития полной доминантности (если этот признак дает известные преимущества в смысле большей жизнеспособности), так и в сторону развития полной рецессивности (и даже исчезновения признака, если он связан со снижением жизнеспособности). Р. Фишер указывает, что при длительной чистой культуре определенной рецессивной мутации дрозофилы степень фенотипической выраженности мутации нередко постепенно ослабевает, иногда до исчезновения. Однако после скрещивания с другой культурой эта мутация вновь обнаруживается в прежнем выражении. Фишер объясняет это естественным отбором на большую жизнеспособность. Так как почти все мутации дрозофилы отличаются пониженной жизнеспособностью, то в культуре происходит естественный отбор модификаторов, понижающих вредное действие данного гена, а вместе с тем нередко и другие его проявления. При скрещивании с другой культурой модификаторы переходят в гетерозиготное состояние, и действие гена (в том числе и видимое) во многом восстанавливается.

Хорошим примером таких изменений может служить мутация безглазия («eyeless») у дрозофилы.

Естественный отбор на доминантность или рецессивность вполне возможен, так как в естественной популяции все не слишком частые мутации находятся, как правило, в гетерозиготном состоянии, так что естественный отбор идет вообще в основном по гетерозиготам. Так как выражение большинства признаков является в гетерозиготном состоянии наиболее изменчивым, то как раз здесь и имеется свободное поле для весьма эффективного действия естественного отбора.

Обычно мутации обладают пониженной жизнеспособностью, и это выражается, конечно, особенно резко в гомозиготном состоянии. Однако, как сказано, новые мутации в природе всегда будут находиться в гетерозиготном состоянии. Гетерозиготы обычно обладают также пониженной жизнеспособностью по сравнению с нормой. Естественный отбор будет действовать по линии максимального снижения влияния данной мутации в гетерозиготном состоянии, т. е. по линии ее превращения в полный рецес-сив.

Если же, что бывает довольно редко, мутация повышает Жизненность и это отражается даже на гетерозиготе, то естественный отбор пойдет по линии возможного повышения проявления Данной особенности у гетерозиготы, вплоть до развития полной Доминантности. Механизм этого процесса можно себе, впрочем, представлять по-разному. Р. Фишер думает, что здесь происхо-

134 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

дит естественный подбор модификаторов, снижающих вредный эффект данного гена (развитие рецессивности) или повышающих его полезное выражение (развитие доминантности).

Дж. Холдэн (J. В. Haldane) и Г. Мёллер (Н. Muller) также соглашаются, что доминантность развивается исторически под влиянием естественного отбора. Они, однако, думают, что понижение или повышение степени выражения данной мутации зависит не от подбора модификаторов, а от подбора различных форм одного основного гена, которые отличаются различной активностью. Обычным типом изменения гена является его частичная или полная инактивация. Понижение активности гена проявляется, прежде всего, как неполное доминирование. Снижение активности ниже порога раздражения, ведущего к реализации признака для одного члена аллеломорфной пары (1а), означает уже полную рецессивность. Повышение активности за известные пределы приведет к тому, что уже один ген (1.4) дает полную реакцию в виде реализации данного признака в его максимальном выражении, так что удвоение гена (2А) не дает уже никакого дополнительного эффекта. В этом случае будет полное доминирование. Те мутации, которые имеют положительное значение для вида, будут подбираться всегда по этому пути повышения активности гена до развития полной доминантности. Полезная мутация, став доминантной, с огромной быстротой распространится по всей популяции и станет постоянным признаком данного вида. Мутации вредные будут уничтожаться через подбор особей с наименьшей активностью данного гена. Однако эти гены не исчезают, они в обезвреженном состоянии сохраняются в виде гетерозиготных рецессивов в данной популяции.

Мы знаем, что полезность и вредность признаков имеет относительное значение, и, кроме того, выражение известных мутаций зависит от той среды, в которой развивается организм. При изменении среды вредная прежде мутация может оказаться безвредной или даже полезной и, возникая изредка в гомозиготном состоянии, может быть подхвачена естественным отбором. Кроме того, однако, при изменении внешней среды и проявление данной мутации может оказаться другим; может выявиться частичное доминирование, что ускорит течение естественного отбора, если эта мутация теперь окажется благоприятной, или, наконец, мутация может вообще получить совершенно иное проявление и приобрести совершенно новое значение в дальнейшей эволюции. Таким образом, такие скрытые в популяции рецессивы способствуют сохранению пластичности данного вида, позволяя ему быстро ответить на изменения факторов внешней среды.

Эволюция идет в популяциях главным образом на гетерозиготных особях, на которых происходит предварительное испытание новых качеств и их дальнейшая затем переработка соответственно приобретаемому значению для организма в условиях дан-