Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Шмальгаузен. Организм как целое.doc
Скачиваний:
4
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
3 Мб
Скачать
☆

Глава III- Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 89

твительно новыми корреляциями. Установление новых признаков /дифференциация) связано с установлением новых корреляций ^интеграция). Интересно и важно было бы проследить, каковым является механизм разрушения старых и установления новых корреляций.

По исследованиям Р. Гольдшмидта над развитием расовых (географических) различий и различий в половых признаках наследственные различия выражаются главным образом в отклонениях скоростей различных дифференцировок. У хохлатых кур основным фактором является, по-видимому, продление секреции спинномозговой жидкости клетками эпендимы до более поздних стадий (на ранних стадиях желудочки мозга всегда раздуты жидкостью). У мохноногих кур в основе всех изменений против нормы лежит, очевидно, ускорение концентрации мезенхимы под эктодермой постаксиального края конечности (на поздних стадиях такая концентрация предшествует нормальному образованию чешуи). Очевидно, большинство мутаций сводится в основном к сдвигам во времени наступления некоторых дифференцировок. Эти сдвиги во времени приводят каким-то образом к разрыву старых и установлению новых корреляций. Вместе с тем наблюдается недоразвитие одних признаков (крыши черепа у хохлатых кур, четвертого пальца у мохноногих, хвоста у курдючных овец и т. д.) и появление новых (хохла, оперения ног, курдюка).

Момент недоразвития особенно характерен. Большинство мутаций обнаруживает такое недоразвитие в отдельных признаках, а при накоплении мутаций у домашних животных известное недоразвитие может стать общей характеристикой многих систем органов (особенно скелета). Недаром некоторые авторы [Hilzheimer, 1926] выдвигают недоразвитие тех или иных частей организма как одно из наиболее ярких выражений доместикации.

В дальнейшем мы попытаемся осветить эти явления недоразвития с точки зрения механики развития, а теперь только отметим еще раз, что основным морфогенетическим выражением мутационных изменений являются, по-видимому, сдвиги, во времени наступления формообразовательных реакций. Это находится в полном согласии с наблюдениями эмбриологов, которые отмечают, что самыми обычными «нарушениями» палингенетических процессов развития являются «гетерохронии», т. е. именно сдвиги Во времени наступления морфогенетических процессов [Е. Meh-awt, 1898; и др.].

Мы видели, что у домашних животных наблюдаются весьма Частые нарушения старых корреляционных механизмов, приводящие к выпадению признаков и даже иногда к более или менее °ощему недоразвитию целых систем (например, скелета). Такое ^еДоразвитие есть результат беспорядочного накопления мутаций, енетический анализ делает совершенно бесспорным факт этого скопления как у домашних животных, так и у культурных ра-

90 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

стений. Как быстро происходит этот процесс, показывает пример лабораторной плодовой мушки дрозофилы. Причины этого совершенно ясны. Большинство мутаций оказывается в природе маложизнеспособным и гибнет в борьбе за существование без оставления потомства. В условиях искусственного разведения и содержания под защитой человека огромное число таких мутаций сохраняется, распространяется и комбинируется со многими другими подобными мутациями. Человек держит под своим контролем лишь те признаки, которые оказываются для него ценными; только по этим признакам производится искусственный подбор. Что же касается безразличных для него признаков или признаков технически с трудом контролируемых (а таковых — большинство!), то они оказываются, с одной стороны, почти освобожденными от контроля со стороны естественного отбора на жизнеспособность в условиях обычного ухода со стороны человека, а с другой стороны, оказываются неподчиненными и искусственному подбору. В этих признаках идет свободное накопление мутаций со всеми их дезорганизующими последствиями.

За процесс дезинтеграции, т. е. за распад корреляционных систем, определяющий различные формы недоразвития у домашних-животных, ответственно резкое ослабление естественного отбора в условиях доместикации, в отношении тех черт организации, которые потеряли свое значение в условиях домашнего содержания.