Глава V. Прогрессивная эволюция. КоадаПтациогенёз 207

нали уже о геномных корреляциях, которые не обнаруживаются в виде ясных связей между видимыми морфогенетическими процессами. Отдельные морфогенезы протекают параллельно и, хотя в известных отношениях связно (что обнаруживается генетическим анализом), но автономно. При филогенетическом накоплении такого рода зависимостей, которые реализуются, очевидно, в известных детерминационных процессах, предшествующих формообразованию, наблюдается все большее число как будто вполне автономных органогенезов. Экспериментальное вмешательство в течение одних органогенезов мало отзывается на других. Развитие приобретает почти мозаичный характер, как это мы знаем у нематод, частью у кольчатых червей и моллюсков, а также у высших насекомых. Конечно, это не та мозаика, о которой говорили Вейс-ман и Ру; здесь нет полной независимости органогенезов; здесь имеются элементы регуляции; однако зависимый характер диффе-ренцировок, обнаруживающийся здесь не без труда, основан, очевидно, главным образом на биохимических дифференцировках, протекающих еще в протоплазме отдельных клеток или даже еще в самом яйце. Эти зависимости определяются непосредственно процессами внутриклеточного обмена, т. е. взаимодействием ядра и плазмы, получающими свою специфику в различных частях организма. Геномные корреляции относительно легко изменяются вместе с возникновением новых дифференцировок, определяемых как внешними факторами, так и внутренними (мутации, связанные с изменением форм реагирования).

Отсюда должна проистекать легкая мутабильность таких организмов. Если мутации являются материальной основой видообразования, то такие формы должны обладать большой пластичностью в смысле быстрого видообразования при изменении условий окружающей среды. Эта свободная изменчивость может касаться, однако, только малозначащих, главным образом внешних, видовых признаков, таких, как окраска, всевозможные органы пассивной защиты и т. п. Эволюция внутренней организации не может идти быстро, так как побеждать в борьбе за существование могут лишь гармоничные особи, обладающие максимумом жизненной стойкости. Между тем эта жизненная стойкость будет лишь нарушаться при каждом изолированном изменении отдельного органогенеза и тем более будет нарушаться при одновременном, но не согласованном изменении нескольких органогенезов, как это неизбежно при наличии геномной корреляции между этими органогенезами. Благоприятное изменение одной части будет, как правило, сопровождаться неблагоприятным изменением Других частей. Мозаичный организм, при большой видовой пластичности в малозначащих признаках, будет отличаться большим консерватизмом в своих организационных формах.

Однако во всяком случае изменения, которые приобретают значение в процессе эволюции, проявляются уже в самих зачат-

208 Организм как Целое в индивидуальном и исгорШескоМ развитии

ках (в виде архаллаксисов), так как они определяются внутриклеточными процессами, а не взаимодействием частей. Поэтому в мозаичных организмах нет базы для возникновения рекапитуляции в сколько-нибудь широком масштабе.

Геномные корреляции, строящиеся на явлениях множественного проявления плейотропии, допускают далеко идущее дифференцирование яйца и развивающегося из него организма. Однако регуляторные процессы (строящиеся на явлениях многостепенного плейотропизма) в этом случае весьма ограниченны. Отдельные же проявления многостепенного плейотропизма могут в этом случае только глубоко нарушать координацию частей. Процесс естественного отбора не только не будет благоприятствовать накоплению морфогенетических корреляций, но, наоборот, через подбор модификаторов будет вести к устранению явлений плейотропизма. Организм с мозаичным развитием будет идти по пути выработки все более автономных органогенезов, т. е. по пути развития все более ярко выраженной мозаичности. Если корреляции не имеют регуляторного характера и не могут приобрести общего положительного значения, они лишь замедляют темп эволюции и устраняются в процессе жизненной конкуренции (так как при прочих равных условиях побеждают формы с более быстрым темпом эволюции). Эволюция будет идти в направлении выработки все более ограниченного выражения отдельных генов. Только максимум мозаичности обеспечит наиболее быстрый темп эволюции мозаичного организма.

В случае исторического накопления морфогенетических корреляций онтогенез приобретает существенно иной характер. Отдельные органогенезы оказываются зависимыми. Если органогенез В зависит в своем возникновении от другого органогенеза А, то при экспериментальном его нарушении (или даже при удалении зачатка В) возможно его восстановление под влиянием органогенеза А (возможно даже новое образование зачатка, если еще имеется в наличии материал, который может быть на это использован). Если удалена часть органа А и имеется в наличии (или возникает вновь) запас «индифферентного» материала этого органа, то он может дифференцироваться под влиянием остающейся части в направлении близком к нормальному. Любой «индифферентный» материал имеет известную организацию, выражающуюся по меньшей мере в его «полярности», т. е. в количественных различиях в направлении некоторой оси, связанных с различиями в интенсивности клеточного обмена (градиент физиологической активности). Такая система «эквипотенциальна» и, при ее разделении, каждая ее часть имеет такую же структуру (тот же градиент) и естественно развивается как целая система уменьшенного размера.

Кроме того, и индукционные системы двух (или более) взаимодействующих частей имеют регуляторный характер, так как