Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 147
растения в долину (это не значит, что оно вообще не будет реагировать на такое изменение среды, но реакция эта потеряет свое прежнее адаптивное оформление). Получается впечатление, как будто теперь горное модификационное изменение адаптивного характера стало почти прочным наследственным изменением, т< е. как будто модификация закрепилась и превратилась в длительную модификацию или даже в мутацию. Мы и в самом деле получили новую наследственную форму, приближающуюся к горной, но это не есть результат «закрепления» торной модификации. Горная модификация имела и раньше наследственную базу для своего развития, которая полностью реализовалась при условиях горного климата. Новая форма отличается от старой лишь утратой своей прежней долинной модификации, которая тоже имела наследственную базу для своего развития; но теперь эта база разрушена благодаря бесконтрольному накоплению мутаций. Следовательно, и генотип изменился. Конечно, мы не можем ожидать, чтобы в долине выросло типичное горное растение, но по отсутствию типичных черт долинной формы оно будет к нему приближаться. С другой стороны, допустим, что модифика-ционно-полиморфное растение, подобное одуванчику, осело прочно в долине (что возможно лишь при утрате способности к легкому переносу семян). В этом случае оно утеряет свою горную модификацию, так как эта форма реагирования не контролируется более естественным отбором, и данная реакционная система подвергнется распаду. Получится наследственно новая долинная форма, производящая впечатление наследственного закрепления модификационных признаков. В самом деле, и здесь лишь выпадение известного наследственного свойства отвечать определенной формообразовательной реакцией на условия горного климата. Конечно, нельзя ожидать, чтобы это долинное растение при переносе в горы не изменилось и полностью сохраняло бы свой долинный вид. Растение будет реагировать на новые условия, однако вряд ли эта реакция будет похожа на прежнюю и скорее всего растение в горах просто погибнет. Теперь обе наши новые формы — долинная и горная — обладают наследственными различиями. При скрещивании их друг с другом в потомстве получится, вероятно, и картина менделевского расщепления.
На основании наших теоретических соображений относительно эволюции доминантности мы можем даже предсказать, что при скрещивании горной формы с долинной и взращивании гибридов в Долине долинная форма будет доминировать, так как механизм развития горной формы не сможет реализоваться при данных условиях развития. Наоборот, при взращивании того же гибрида в горах, доминировать, очевидно, будет горная форма, так как Долинная реакция, механизм которой унаследован от одного из родителей, не сможет реализоваться в данных условиях. Одна четвертая часть особей, содержащая в чистом виде механизм
148 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
долинной реакции, даст, конечно, не типичную долинную форму но и не горную, а какую-либо мало приспособленную модификацию. Сказанное можно пояснить схемой (рис. 18).
Довольно много конкретных примеров такой постепенной утери прежних реакционных механизмов приведено у Вайдеи-райха [ Fr. Weidenreich, 1921]: альпийские растения, дающие полную долинную реакцию, частично или полностью ее потерявшие-
Рис. 18. Схема дивергентной эволюции через потерю частных реакций при переселении в различные среды как кажущееся закрепление модификаций
растения, перешедшие от гигрофилии к ксерофилии, но не утерявшие способности давать гигрофильную реакцию (например, листья вместо колючек), или сохранившие ее только в молодом возрасте, или полностью ее потерявшие, и т. д. Однако Вайден-райх дает этим фактам иное истолкование — он говорит о приобретении новой реакции и о ее результате, как о новой модификации, причем способность к целесообразным реакциям является основным свойством организмов. При этом предполагается далее утеря старой реакции и наследственное «фиксирование» модифи-кационного изменения. Мы считаем, что все эти «новые» реакции имеют уже свое историческое прошлое, т. е. выработались путем отбора как приспособление к переменным условиям среды и имеют уже вполне выраженную наследственную базу. Во всех этих случаях руководящее значение адаптивной модификации не является, правда, экспериментально доказанным, однако логика заставляет нас считать это весьма вероятным. С другой стороны, для некоторых, и в особенности растительных объектов имеются и экспериментальные доказательства значимости модификацион-ыых изменений в процессе образования локальных форм.
Нередко организм, измененный соответственно локальным условиям среды, при переносе в исходные условия возвращается к прежнему фенотипу. Это доказывает, что данное изменение имеет характер модификации (Турессон называет такие локальные формы «экофенами»). Однако обычно возврат не бывает полным, и это доказывает, что модификациошюе изменение