Глава I. Организм как цёлдё в индивидуальном развитии 29
Такое, как будто независимое развитие начинается даже раньше видимого появления зачатка. Поэтому говорят о детерминации материала как о зависимом процессе, а в дальнейшем предполагается автономное развитие уже детерминированного материала, первой реакцией которого и является оформление известного зачатка. Эта автономия имеет, однако, весьма относительное значение и во всяком случае не следует говорить о независимом дифференцировании. Прежде всего, детерминация материала не сра-
зу оказывается вполне прочной. Детерминированный материал при пересадках в нейтральное окружение развивается дальше как зачаток определенного органа, а при пересадках в области, непосредственно граничащие с активными «индукторами», может еще изменить свое значение и дать начало другим образованиям. После более или менее длительного периода «лабильной» детерминации судьба зачатка оказывается прочно зафиксированной, и он развивается как данный зачаток даже в соседстве активных частей. Однако он развивается автономно лишь как целое и в своей дальнейшей дифференцировке оказывается зависимым от соседних частей. Каково значение окружения для развития вполне прочно детерминированных зачатков, видно по исследованиям Н. Драгомирова над зависимой дифференцировкой волокнистого ядра в детерминированном зачатке хрусталика. Даже общее формирование зачатка оказывается зависимым от соотношений с соседними частями организма. Так, по исследованиям Гольтфретера [Holtfreter, 1934], детерминированная нервная пластинка может и в эксплантате развиться до стадии нервной трубки. Однако ее формообразование в чистой культуре оказывается крайне нарушенным, так что образуется сплошной цилиндр без полости. В культуре совместно с окружающей массой мезенхимы образуется правильная цилиндрическая трубка t Центральным положением круглого канала. Нервная пластинка, индуцированная только хордой, не замыкается (образуется желоб с тонким дном на месте касания с хордой). В массе ме^ зенхимы с мускульной подстилкой развивается нервная трубка
30 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
с эксцентричным (дорсальным) положением уплощенного центрального канала. Наконец, в массе мезенхимы с подстилкой из хорды развивается нормальная нервная трубка с овальным сечением и вертикально вытянутой щелевидной центральной полостью. Число примеров такого рода могло бы быть сколько угодно увеличено.
Из этого видно, что автономность, или «самодифференцирование», детерминированного зачатка является весьма относительной. Однако, когда первое оформление и первые процессы диф-ференцировки зачатка закончены, развитие приобретает действительно еще более автономный характер. Явления непосредственного контакта с соседними частями теряют значение факторов, определяющих развитие данной части. Эти связи теряют свое формообразовательное значение. Вместо этого дальнейшее усложнение строения органа определяется уже взаимодействием частей внутри данного зачатка. Зачаток же в целом развивается автономно. Однако вместе с тем начинает проявляться значение других факторов, явно объединяющих все части организма в одно целое. Хотя действие этих факторов проявляется в несколько иной форме, они все же имеют большое формообразовательное значение. Наблюдаются явления соотносительного роста частей, которые имеют явно регуляторный характер, т. е. как будто контролируют нормальное развитие пропорций (исследования Р. Гарри-сона и др.). Эти явления пока еще мало изучены, но мы не можем не отметить их существования. Затем, несколько позднее, у позвоночных начинают проявляться гормональные влияния на рост и дифференцировку отдельных частей. Эти влияния исходят от различных органов, в особенности от специфических органов внутренней секреции, несомненно объединенных в одну общую эндокринную систему, благодаря существованию сложной системы взаимных зависимостей в функции этих органов. Наконец, вступает в действие влияние нервной системы, которая, в свою очередь, объединяет функции всех частей организма в одно целое. Мы могли бы здесь не говорить о функциональной целостности организма, так как мы ограничили нашу задачу изучением мор-фогенетической целостности, которая представляет сейчас проблему, гораздо менее разработанную. Однако, если я подчеркиваю здесь связующую роль центральной нервной системы, то только потому, что через функциональную деятельность отдельных частей (органов) она оказывает координирующее влияние и на их развитие. Прежде всего, ясно сказывается трофическое влияние нервной системы (особенно в опытах регенерации: Шмальгаузен, Брунст, Шотте), а во-вторых, ее же влияние через функцию на процессы гистологической дифференцировки (особенно в органах чувств, в мышцах). В этот период развития организма, который В. Ру назвал «функциональным», морфогенетическая целостность развития поддерживается главным образом регуляторным аппа-