Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 117

В теории Ч. Дарвина борьба за существование и естественный _оТбор происходят между различными особями одного вида организмов. Именно в этом отборе наиболее приспособленных особей вид в целом повышает свою организацию и перестраивает ее соответственно требованиям среды. У Вейсмана зачатковый подбор происходит не между однородными, а между разными детерминантами. У Г. де Фриза естественный отбор происходит уже только между готовыми элементарными видами, т. е. между изолированными новыми формами, между группами, а не между особями одной популяции. Эта форма естественного отбора, основанного на межвидовой конкуренции (в существовании которой никто, конечно, не сомневается), не может иметь творческого значения в эволюции. В этом случае естественный отбор решает лишь вопрос о переживании и распространении уже готовых форм через уничтожение неприспособленных к данным условиям. Естественный отбор выступает здесь в роли могильщика, уничтожающего нежизненные типы и уменьшающего разнообразие органических форм.

Между тем в теории Дарвина естественный отбор, уничтожая менее приспособленные особи одного вида, тем самым преобразует весь вид в целом, творит новые формы и увеличивает разнообразие органических форм. Это глубокое различие в понимании естественного отбора Дарвином и мутационистами до сих пор еще не вполне осознано. В генетике еще довольно упорно держатся представления де Фриза, поддержанные до последнего времени Т. Г. Морганом и его школой.

Развившаяся в нынешнем столетии генетика восприняла взгляды Г. де Фриза (а в значительной мере и А. Вейсмана) и перенесла его представление о неизменности видовых признаков на наследственную субстанцию. Если Вейсман говорил о стойкости зародышевой плазмы, то это не означало ее неизменности. Наоборот, Вейсман признавал возможность как случайных, так и закономерных (ортогенетических) ее изменений. Изменения детерминантов мыслились им только как количественные изменения в результате внешних влияний и их борьбы за пищу.

Однако генетика попыталась внести дальнейшие ограничения. Эксперименты скрещивания показали действительно исключительную стойкость наследственных единиц. Так как большинство Мутаций имело регрессивный характер или могло быть таким образом истолковано, то была высказана гипотеза, что наследственные единицы, гены, неизменяемы и мутации представляют собой результат выпадения отдельных генов из наследственного вещества. Так возникла гипотеза присутствия и отсутствия ге-^а°в (Бэтсон). Представление о неизменяемости генов привело с логической необходимостью к попыткам объяснить всю прогрессивную эволюцию установлением лишь новых комбинаций генов ^в результате скрещивания (Лотси).

118 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Генетика была вынуждена отказаться от своих представлений под давлением фактов. Явления множественного аллеломорфиз-ма, а затем установление обратных мутаций опровергли гипотезу присутствия и отсутствия, а вместе с тем и положение о неизменяемости генов. Гены, несомненно, изменяемы. Однако каковы источники их изменяемости? Механистические представления о роли среды в определении направления мутационной изменчивости опровергнуты многочисленными фактами. Поэтому буржуазная логика, отвергая значение внешнего фактора, ищет источников мутационных изменений наследственной субстанции внутри последней. Отсюда автогенетические взгляды огромного большинства современных генетиков. Экспериментальное получение мутаций под влиянием рентгеновых лучей у дрозофилы Мёллером, а затем другими авторами и на других объектах, а также аналогичный результат опытов с другими факторами, как температура, химические агенты, показали, что при этом получаются различные мутации, изредка встречающиеся и независимо от подобных экспериментов. Поэтому во внешних агентах нельзя видеть специфических возбудителей определенных мутаций. Отсюда буржуазная логика ведет к отрицанию какой бы то ни было определяющей роли среды и возвращает буржуазную мысль вновь к автогенетической концепции. Внешние раздражители, как рентген, температура, химические агенты, могут лишь ускорить течение мутационного процесса, источники которого коренятся в свойствах самой наследственной субстанции (генов). В связи с этим в эволюционной теории в настоящее время решительно преобладают различные автогенетические течения.

Мы, однако, не ставим здесь своей задачей разбор общего состояния эволюционного учения. Мы обращаем главное внимание на понимание самого организма. Он остается и у автогенетиков полностью расчлененным: организм — это сумма признаков, определяемых в своем развитии известной -комбинацией генов. Гены, правда, изменяемы, но эти изменения независимы от внешней среды.

Логическое завершение находят взгляды эволюционистов второго периода развития генетики в теория преадаптации Л. Кено [Cuenot L., 1914, 1932], которой, по сути, следуют Парр [A. Parr, 1926], Дэвенпорт и многие другие генетики. На теорий преадаптации, т. е. предварительного приспособления, нам придется немного остановиться, так как здесь особенно ясно видно, что представление об организме как о сумме признаков приводит к совершенно неразрешимым противоречиям. Подобно другим автогенетикам, Кено полагает, что естественный отбор имеет значение консервативного фактора, сохраняющего обычно средний тип, т. е. уничтожающего особи, уклоняющиеся более заметно от этого типа. При изменении среды естественный отбор играет роль фильтра, пропускающего в новую среду только то, что

Рлава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптацидгенеа 119

уже приспособлено к этой среде. Кено приводит в доказательство своих построений факты такого рода: при систематическом внесении животных пресноводной фауны в соленые воды можно установить, что новая среда допускает вселение и размножение только тех пресноводных форм, которые по своим наследственным свойствам способны акклиматизироваться в этих специальных условиях. Все свободные места в природе всегда заселяются подходящими организмами из окружающей среды. Население заброшенных шахт составляется исключительно из таких представителей окружающей фауны, которые вообще любят темноту, сырость.

В таких фактах мы, конечно, не может видеть каких-либо данных в пользу теории преадаптации, поскольку здесь изучались лишь закономерности расселения определенных форм, а не их преобразования в эволюционном процессе. Гораздо интереснее следующие факты: мы знаем, что большинство морских животных и особенно, например, раков откладывает многочисленные мелкие яйца, из которых развиваются характерные личиночные формы, ведущие нередко длительную пелагическую жизнь. Личинки проходят нередко целую серию преобразований (смена личиночных форм, метаморфоз) до окончательного сформирования взрослой формы. Так, например, для высших раков характерны стадии: науплиус, метанауплиус, протозоеа, зоеа, метазоеа, ми-зис. Между тем пресноводные животные, в частности обыкновенные раки, характеризуются тем, что откладывают относительно крупные яйца в небольшом числе и что из этих яиц почти прямо, минуя многочисленные стадии, развивается молодое животное, сформированное уже по типу взрослого. Известен целый ряд форм типично морских раков (крабы, креветки), живущих, однако, в полусоленых или пресных водах устьев рек (краб Potamon и креветки Palaemonetes varians и Palaemon). У этих форм, в отличие от их ближайших морских родичей,— крупные яйца и почти прямое развитие. Кено указывает, что обычные морские формы, обладающие мелкими яйцами и личинками, не могут подняться в реки, так как их личинки сносятся течением обратно в море. Только те формы, которые уже имеют более крупные яйца и сокращенное развитие, могут преодолеть течение и проникнуть в реки. Конечно, это не значит, что требуется сразу полное развитие требуемого признака, полное приспособление к совершенно иной среде. Переход в новую среду происходит постепенно. Последовательность «приспособления» есть последо-^вательность эволюции при прохождении через ряд промежуточных этапов. В данном случае формы с немного более крупными ^Яицами могли приближаться к устьям рек, формы с еще несколько более крупными яйцами заселяли эти устья (причем, заселение могло происходить сначала лишь взрослой формой, в то Ремя как личинки скатывались назад в море и т. п.) и только

120 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

формы с наиболее крупными яйцами и соответственно прямым развитием могли подниматься выше по течению рек. К этому следует прибавить, что и у чисто морских форм раков встречаются иногда крупные яйца с прямым развитием: таковы омар рак Neplirops norvegicus и некоторые виды Thalassinidae и Alphei-dae. Морские немертины рода Prostoma имеют тоже прямое развитие в отличие от большинства своих родичей. Единственная известная пресноводная немертина принадлежит именно к этому роду.

Приспособления, позволяющие виду жить в данной среде, т. е. для этой среды совершенно необходимые, появляются но теории преадаптации еще у предков в качестве предварительного приспособления. Их можно встретить то тут, то там у видов, населяющих соседние области или соседние среды, которые были уже раньше заселены. Там они носят характер особенностей индифферентных, полуполезных и появились они там случайно как случайные вариации и нет основания искать им объяснения у Ламарка или у Дарвина. Но, благодаря присутствию этих предварительных приспособлений, данные виды могут покинуть свои привычные условия обитания и перейти в новые, еще никем не занятые места.

Таким образом, Кено приходит к выводу, что «приспособление» уже предсуществует и форма возникает независимо от среды. Приспособление не есть результат отбора определенной структуры в данной среде, а результат выбора подходящей среды для данной структуры (Davenport). He пища влияет на форму зубов, а эта последняя (форма) определяет род пищи (О. Aichel). История развития бугорков на коренных зубах показывает, что эти структуры должны были предшествовать тем функциям, которые они должны выполнять (Osborn). Если пещерные животные слепы, то это не потому, что они живут в пещерах, а, наоборот, они могут жить и живут в пещерах потому, что они слепы, и т. д. При эволюции организмов не они приспособляются к среде, а, наоборот, филогенез, как независимый от среды процесс, ведет организм через подходящую для него (при данном его строении) среду (А. Рагг). Взрослое животное при этом часто активно отыскивает подходящую для себя среду.

Эти взгляды достаточно полно отражают теоретические представления современного мутационизма, т. е. огромного большинства современных генетиков (включая Т. Моргана и его школу). Естественному отбору при этом придается лишь значение известного фильтра или фактора, распределяющего организмы по земле. Творческая роль естественного отбора в процессе эволюции полностью отрицается.

Если, однако, рассмотреть тот фактический материал, на котором основывается это теоретизирование, ведущее нас в поис-