Глава 111. Регресс. Распад корреляционный систем в эволюции 9,7

которому удалось очень долго культивировать in vitro ткани гомозиготных летальных зародышей короткохвостой мыши. Эти ткани развивались в течение месяцев совершенно нормально и с _той же скоростью, и даже сердце in vitro сокращалось в течение 2 месяцев как нормальное. Развивается и хрящевая ткань, которая у целого зародыша гибнет на очень ранних стадиях. Конечно, это не значит, что в других случаях летальные нарушения не могут коснуться клеточных механизмов. Тогда и культуры in vitro должны гибнуть. Корреляционная система оказывается нарушенной и в других мутациях, не имеющих летального эффекта и, быть может, даже жизненно вполне стойких.

В этом смысле интересны исследования Я. С. Модилевского [1935, 1938—1940], которые, хотя и касаются амфидиплоидов (видов табака), а не генных мутаций, но дают вполне отчетливую картину нарушения корреляций, выражающихся в сдвигах во времени наступления различных реакций. Наблюдаются расхождения во времени деления ядер зародышевого мешка и во времени созревания зародышевых мешков, а также несоответствие между быстрым развитием столбика, рыльца и завязи, с одной стороны, и замедленным созреванием семяпочек и зародышевых мешков — с другой. Все же эти расхождения еще не препятствуют образованию нормально функционирующих зародышевых мешков, и эти амфидиплоиды вполне плодовиты. Так как система хромосом здесь вполне сбалансированная, то автор с полным основанием относит наблюдаемые им нарушения развития на счет нарушения процессов взаимодействия между ядром и плазмой.

У домашних животных, как и у культивируемых растений, многие мутации сохранились и приобрели значение породовых или сортовых признаков. В этом случае нарушения не затрагивают жизненно важных органов. Так, например, в окраске домашних животных весьма обычно неправильное распределение пятен (рис. 10) различного цвета (у коров, собак, кошек, морских свинок и т. д.). Этого никогда не бывает у диких животных, где имеется либо однотонная окраска (как раз у предков указанных животных), либо строго закономерно распределение полос или пятен. Однотонная серая окраска животных оказывается генетически весьма сложно обусловленной и в основе ее развития лежит чрезвычайно сложный механизм, закономерно распределяющий Различные пигменты по длине волоса. Этот сложный корреляционный механизм легко разрушается, и это делает понятным возникновение многих мутаций с более простым и иногда случайным Распределением пигментов. Нормальный рост волос дикого животного контролируется, несомненно, также довольно сложным корреляционным механизмом, и как курчавость, так и длинношерст-ность есть результат нарушения этого нормального механизма. ^1о же самое в еще большей мере касается коротконогости, бесхво-стости и т. д.

§8 Организм как цёлЬе й индивидуальном и историческом развитии

Мной более подробно проанализировано развитие породовых признаков, имеющих генетический характер мутаций, у домашних кур. У хохлатых кур на эмбриональных стадиях оказывается нарушенной нормальная корреляция между головным мозгом д закладкой черепной коробки. Крыша черепа дезорганизуется еще на мезенхимной стадии. Это недоразвитие обусловлено, очевидно

Рис. 10. Древнеегипетская статуэтка. Неправильное расположение пятен у собаки как результат одомашнения. Коротконогостъ

ранней гидроцефалией. Вместе с тем устанавливается новая взаимосвязь между перепончатым черепом и закладкой хохла (которая строится за счет его скелетогенного материала), между сосудами мозговой оболочки и сосудами кожи, между хохлом и гребнем. У мохноногих кур частично разрушается корреляция между скелетом конечностей и роговыми чешуями на ногах, которые теряют правильность расположения и частично недоразвиваются. Однако устанавливается новая корреляция между развитием перьев на ногах и недоразвитием скелета четвертого пальца, скелетогенный материал которого идет на образование закладок перьев. У курдючных овец разрушается нормальная корреляция между частями хвоста и туловищем, но зато, по С. Н. Боголюб-скому [1934], устанавливается новая корреляция между скелетом хвоста и адипогенной тканью, которая развивается за счет скеле-тогенной.

Таким образом, можно установить, что мутации никогда не проявляются в изменениях отдельных признаков (это отчасти возможно лишь в организмах с мозаичным типом развития), а всегда являются в виде изменения корреляционных соотношений, причем существующие корреляции часто теряются, а взамен этого устанавливаются подчас совершенно новые. Развитие хохла 0 перьев на ногах у кур, а также курдюка у овец обусловлено деЙ-