2. Непосредственное взаимное приспособление органов в процессе их прогрессивной дифференцировки

По крайней мере для высших животных мы можем, следовательно, принять как данное факт существования исторически развившейся системы взаимозависимостей органов, связанной с благоприятными для жизни особи, т. е. «целесообразными» мор-фогенетическими реакциями на обычные изменения отдельного органа. Если изменение среды, хотя бы через «упражнение», приведет к изменению одного органа, то другие, функционально с ним связанные органы во многих случаях также окажутся измененными, и притом в направлении, которое увеличит жизненную стойкость данного организма. Мы должны допустить, что весьма большую роль при эволюционных изменениях высших организмов играет непосредственное взаимное приспособление органов. Многие виды этого взаимного приспособления ясны до очевидности. Так, например, совершенно очевидно взаимное приспособление внешней формы различных внутренних органов. Печень, например, настолько пластична, настолько зависима в своем формообразовании от пространственных условий, создаваемых соседними органами, что некоторые анатомы находили возможным доказывать, что печень вообще не имеет собственной формы. Однако не только паренхиматозные органы оказываются в высшей степени пластичными — это касается и таких твердых частей, как кости. В суставах между двумя подвижно связанными костями происходит весьма далеко идущее взаимное приспособление касающихся поверхностей, как это видно по результатам оперативного вмешательства. Возможно даже развитие новых суставов в новых местах подвижного соединения разных костей.

Хотя форма и структура внутренних органов, конечно, развиваются на известной наследственной базе, но они оказываются индивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. Пространственные соотношения и функциональные взаимозависимости являются в роли важных регуляторов формообразования. При всех филогенетических изменениях, когда изменяются форма, структура и функция какого-либо органа, изменяются как пространственные, так и функциональные соотношения с другими органами, а это в свою очередь определяет изменения этих последних (рис. 28). Так, например, при удлинении тела у змей и змеевидных ящериц происходит изменение формы целого ряда внутренних органов, происходит взаимное смещение парных органов и нередко наблюдается асимметричное их развитие (редукция одного легкого у змей и др. изменения, см. I. Schmalhausen, 1905). При значительной роли пространственных и функциональных соотношений во внутренних органах нет основания думать, что все такие изменения опреде-

dt98 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

яяются непосредственно наследственными факторами. Достаточно допустить наследственное изменение одного органа, чтобы понять, что и все органы, связанные с данным органом, должны Соответственным образом измениться. Такие коррелятивные изменения имеют, конечно, и свою наследственную базу, они определяются своими специфическими «нормами» реакции. Однако в своей конкретной реализации они очень ясно зависимы от

Рис. 28, Положение зоба у зерноядной певчей птицы (А), у голубя (В) и у гоацина (С) [Вёкер, 1937]

Перемещение зоба из шеи под грудину сопровождается изменением положения и строения грудины, плечевого пояса и всей собственно организации птицы

первичных изменений в «эктосоматических» органах. Изменения какого-либо «энтосоматического» органа могут быть с равным правом названы модификациями, поскольку эти изменения определяются лишь изменением условий развития (т. е. факторами внешними по отношению к данному органу) или мутациями, поскольку они определяются все же наследственными изменениями (хотя бы последние и сказывались непосредственно и вполне ясно лишь на каком-либо другом, например, эктосоматическом органе).

Совершенно одинаковое, не только по внешности, но и по существу, изменение какого-либо органа может означать мутационное или модификационное изменение всего организма. Так, например, в случае увеличения мышцы, обусловленного мутацией, коррелятивные изменения кровеносных сосудов, нервов и двигательных ядер мозга, а также частей скелета, к которым прикрепляются эти мышцы, мы должны признать наследственными. Все эти изменения зависят, в конце концов, от изменения внутренних (наследственных) факторов развития. Генетик в данном случае будет говорить о плейотропном проявлении действия данного гена. Если же мы имеем подобное же увеличение мышцы, вызванное усиленной работой (как результатом требований измененной среды), то все совершенно сходные коррелятивные изменения кровеносных сосудов, нервов и двигательных