- •1. Методологическое значение проблемы целостности
- •2. Значение проблемы целостности организма для эволюционной морфологии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава I
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном развитии 27
- •Глава I. Организм как цёлдё в индивидуальном развитии 29
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии 31
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 33
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 35
- •1. Типы корреляций и их общее значение в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 37
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии, 39
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном разбитии . 41
- •2. Значение различных форм корреляций в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 43
- •Глава II. Эмбриогенез 45
- •Глава II эмбриогенез
- •1. Филогения эмбрионального развития
- •Глава II. Эмбриогенез 49
- •2. Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции эмбриона
- •Глава II. Эмбриогенез 51
- •Глава II. Эмбриогенез 53
- •Глава II. Эмбриогенез 55
- •Глава II. Эмбриогенез 57
- •Глава 11. Эмбриогенез 59
- •Глава 11. Эмбриогенез 61
- •Глава II. Эмбриогенез 63
- •Глава II. Эмбриогенез 65
- •6. Проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом
- •Глава II. Эмбриогенез 73
- •7. Проблема зародышевого сходства и рекапитуляции
- •Глава II. Эмбриогенез 75
- •Глава II. Эмбриогенез 77
- •Глава II. Эмбриогенез 79
- •Глава II. Эмбриогенез 83
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 85
- •Глава III
- •1. Доместикация связана с частичной дезинтеграцией
- •Глава 111. Регресс. Распад корреляционный систем в эволюции 9,7
- •§8 Организм как цёлЬе й индивидуальном и историческом развитии
- •Глава III- Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 89
- •2. Редукция органов как локализованный распад корреляционных систем
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эёолЮции 93
- •§4 Организм как целое в индивидуальном и историческом рйзбигии
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 95
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 97
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции ш
- •3. Атавизм как локальная реинтеграция
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 101
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 103
- •Глава IV
- •1. Обзор вопроса о факторах эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 107
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 109
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез h5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 117
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 121
- •2. Конкретные исследования факторов эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 127
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 129
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогепез 133
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 135
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенед 137
- •4. Адаптивные модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 139
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 141
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Лдаптацидгёнёз 143
- •5. Выпадение излишних формообразовательных реакций как кажущееся закрепление модификаций (аккомодаций)
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 145
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 147
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 149
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 151
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 153
- •6. Дифференциация как выражение приспособления организма к окружающей среде
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогёнез 155
- •7. Адаптивная модификация имеет в известных случаях ведущее значение в процессе прогрессивной дифференциации организмов
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 157
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 159
- •8. Стабилизация модифицированных форм в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 161
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогбнёз 165
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенеэ 167
- •9. Естественный отбор как основной интегрирующий фактор в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 169
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 171
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 173
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 1?5
- •Глава IV. Йрогрессивиая эволюция. Адаптацидгепе'д 177
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 179
- •11. Филетическая аккумуляция адаптивных признаков и реакционных механизмов общего значения
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 181
- •Глава IV. Прогрессивная, эволюция. Адаптациогенез 183
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 185
- •Глава V
- •Глава V. Прогрессивная ёволюцйя. Ёоадаптациогенез lSt
- •Глава V. Ёрогрессйвная эволюция. Коадаптациогенез 1§9
- •1. Развитие корреляционных систем
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 191
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 193
- •2. Непосредственное взаимное приспособление органов в процессе их прогрессивной дифференцировки
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 199
- •3. Стабилизация конкретных соотношений органов (интеграция)
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 201
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 203
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 205
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. КоадаПтациогенёз 207
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 209
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 211
- •Глава I
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 233
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 235
- •236 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 237
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 239
- •3. Регуляция формообразования в узком смысле термина
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 241
- •Глава II
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 243
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 2'г
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 247
- •1. Индукция осевых органов
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 249
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 255
- •3. Организация, или «индивидуация», зачатков
- •4. Природа индуцирующих влияний
- •260 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 261
- •5. Саморазвитие глаза
- •262 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 263
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 265
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 267
- •6. Детерминация и развитие конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 269
- •7. Регенерация конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 275
- •8. Органотипическая специфика активных веществ как результат тканевой дифференциации
- •9. Основные принципы организации формообразовательных систем
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 277
- •Глава III
- •Глава 111. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 279
- •Глава III. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 281
- •Глава IV
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 283
- •1. Гормоны роста у растений
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 285
- •2. Гормоны метаморфоза у насекомых
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 287
- •3. Метаморфоз у амфибий
- •4. Половые гормоны и формообразование
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 291
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 293
- •Глава V
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 295
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой uq7
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 299
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 301
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 303
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 305
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 307
- •Глава VI. Ядро и плазма 6 нарушенных системах 311
- •Глава VI
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 313
- •Глава VI. Йдро и плазма в Нарушенных системах 315
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 317
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 319
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 321
- •Глава VII
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразований 323
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразования 325
- •Глава VIII
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 327
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 320
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 331
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 333
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 335
- •Глава IX
- •1. Элементарные системы клеточной регуляции
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 33?
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 339
- •1?Лава X
- •Глава X. Регуляция формообразования и устойчивость организмов 341
- •2. Стабильность нормального «дикого» типа и лабильность отдельных мутаций
- •4. Стабилизирующая форма естественного отбора и «фиксирование» конкретных модификаций
- •5. Эволюция онтогенеза
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции жи вотного организма °5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Возникновение приспособлений
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Взаимное приспособление органов
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция . 232
Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 121
«ах творческого начала назад, к идеализму додарвиновского периода, то становится совершенно ясно, что вся логика этих роз-зрений построена на изолированном рассмотрении отдельных мутаций или даже, точнее, на рассмотрении мутационных измерений отдельных признаков организма. Организм рассматривается как мозаика признаков, анализируется его приспособляемость р отношении отдельных признаков и совершенно забывается, что р процессе приспособления всегда изменяется весь организм в целом. В самом деле, кажется весьма убедительным, что нередкие рообще мутанты с недоразвитием глаза окажутся в обычной обстановке нежизнеспособными — они гибнут, не оставляя потомства, и, следовательно, такие «гены» не накапливаются в популяции (в этом бесспорное значение естественного отбора как фактора, охраняющего приспособленную к данной среде «норму»). Между тем в условиях пещеры эти же самые мутанты оказываются вполне жизнеспособными. Точно так же кажется весьма убедительным, что только те раки, у которых в результате мутации появились более крупные яйца и, следовательно, более прямое развитие, могут активно переселяться в устья рек и переходить к жизни в пресной воде.
При этом, однако, упускается из виду, что отдельные мутационные изменения, давая материал для эволюции, не составляют, однако, сами по себе эволюционного процесса. В мутационном недоразвитии глаза нельзя еще видеть эволюции, точно так же как увеличением количества желтка в яйце не исчерпывается процесс приспособления морского животного к жизни в пресной воде. Нужно согласиться с замечанием палеонтолога Пом-пецкого (Pompecky), что вряд ли ихтиозавры могли перейти к жизни в море вследствие преобразования конечностей в ласты. Кроме того, однако, приспособление к новой среде никогда не ограничивается изменением какого-либо одного органа. Если мы вполне можем допустить, что животные с дефектными мутациями глаз могут выжить только в пещерах (а также и в условиях подземной или глубоководной жизни без света), то ведь характеристика пещерных животных вовсе не исчерпывается только отсутствием глаз. Пещерные животные часто лишены пигмента в покровах, а, кроме того, что гораздо важнее, отсутствие органа зрения у них обычно компенсируется прогрессивным развитием других органов чувств. То же самое касается роющих позвоночных и глубоководных рыб. Вспомним хотя бы развитие своеобразного щупальца у роющих безногих амфибий — гимно-Фион.
Бескрылые насекомые океанических островов не только бескрылы или обладают недоразвитыми крыльями. И их инстинкты Приспособлены к особенностям островной жизни. При ветреной й Даже просто пасмурной погоде эти насекомые прячутся в ме-§т&х, защищенных от ветра. Нередко бескрылость компенсирует-
122 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
ся также усиленным развитием ног как органов передвижения (иногда прыгательные задние ноги).
Потеря органа зрения, быть может, и объясняется сохранена-ем дефектных мутаций (да и то не одной). Мы видели, что д вообще редукция органов в большинстве случаев происходит вследствие беспорядочного накопления мутаций по органу, потерявшему свое биологическое значение. Вряд ли такая редукция органов вообще заслуживает названия «приспособление». Однако случайным появлением отдельных мутаций совершенно невозможно объяснить возникновение многих сложных образований являющихся действительно существенными приспособлениями к жизни в темноте (например, органов свечения у глубоководных рыб). Это всегда результат длительного эволюционного процесса, а не выражение одной или нескольких случайных мутаций. Мы можем, пожалуй, допустить, что и редукция глаз, и альбинизм представляют результат случайных мутаций, которые только в условиях подземной жизни могли сохраниться и стать постоянными видовыми признаками. Но тогда нам все же придется принять, что все остальные признаки и, в частности, компенсаторное развитие органов осязания и обоняния, в которых выражается прогрессивный характер морфофизиологических преобразований пещерных (также роющих и глубоководных) животных, должны были быть приобретены уже в данной новой среде, т. е. путем последующей адаптивной эволюции. Ведь мы не можем допустить, что все признаки пещерных животных появились у них случайно — еще до того, как они поселились в пещерах. Мы можем допустить случайное возникновение одной или даже нескольких мутаций, которые вызвали ряд очень простых изменений (как альбинизм или даже редукция глаза), но совпадение целого ряда случайно хорошо согласованных мутаций, приведших к развитию нового органа (например, щупальца у гимнофион), совершенно невозможно. Такие предположения были бы равносильны признанию чуда.
Еще ярче выступает несостоятельность теории преадаптации там, где мы имеем более ясно выраженные процессы прогрессивной эволюции, чем у пещерных животных, у которых организация оказывается в основном упрощенной. Возьмем пример такого животного, как хамелеон (рис. 15). Уже окраска его далеко не проста —- в коже имеются различные, определенным образом расположенные крупные хроматофоры с многочисленными отростками, связанные с нервной системой, через посредство которой окраска животного может рефлекторно изменяться в зависимости от цвета окружающей среды. Этот сложный механизм не мог предсуществовать до того, как животное поселилось в листве деревьев, а мог лишь выработаться в долгом процессе эволюции в данной среде. Точно так же и хватательные лапы хамеле-рца. Длинные конечности хамелеонов снабжены лапами в ви#?
Рлава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 123
Рис.
15. Хамелеон (Chamaeleo
vulgaris)
как пример животного, приспособленного
к специальной обстановке
124 Организм как целое в индивидуальном и историческом разбитии
мутаций по целому ряду органов (в сущности, по всему организму) .
Мы видим, как теоретические построения неодарвинистов, пытавшихся использовать данные генетики для дальнейшей разработки эволюционной теории, привели либо к отрицанию самой сущности эволюционного процесса и, в конце концов, к признанию чуда, либо к неизгладимым противоречиям. При всем этом всегда остается совершенно непонятным источник мутационной изменчивости, которая в глазах автогенетиков является не только основным материалом для преобразования организмов, но является вместе с тем процессом, определяющим направление этого преобразования (направленная изменчивость). Таким образом, автогенетики становятся, в конце концов, всегда и неизбежно на чисто идеалистические позиции.
Большинство теоретиков ищут выхода из создавшегося тупика, возвращаясь к старым механо-ламаркистским позициям, о которых мы уже говорили. Это не приводит, однако, к разрешению кризиса. Возникает целый ряд идеалистических течений.
Прежде всего, отметим возрождение идеалистической типологии у морфологов А. Нефа [Naef, 1919] и Е. Якобсгагена [Jacobshage.n, 1925], которая находит затем теоретическое обоснование в виталистических трактовках организма как целого. Новейшие «холистические» построения Дж. Сметса [J. С. Smuts, 1927] и Адольфа Мейера [Ad. Meyer, 1935] являются тоже ярко виталистическими. Отчасти это касается даже представителей «органицизма», взгляды которых в основном идеалистичны [W.E.Ritter, 1919; J.S.Haldane, 1929; E.S.Russel, 1930; L. Bertalanffy, 1932].
Глубина кризиса выявляется, однако, особенно ярко в псевдонаучном теоретизировании некоторых других биологов. Здесь можно было бы отметить виталистов Икскюля (J. V. Uexkull) и особенно Андрэ (Н. Andra) и А. Мейера (A.Meyer), а также виталистов-палеонтологов Е. Дакэ (Е. Dacque) и К. Бойрлева (К. Beurlen) и мн. др. Эти авторы возвращаются в своих писаниях к настоящей средневековой мистике.
По Бойрлену, в начале эволюции имеется большая зависимость форм от среды (губки, кишечнополостные). Далее у высших форм устанавливается все большая независимость организма от среды, все более выраженное автономное формообразование. В общем, сам организм создает себе жизнь в борьбе со средой, и в этом выражается «творческое естество жизни», или «творческая воля живого», а не случайные мутации (Дарвин) или суммирование функций и приспособлений (Ламарк). В на' чале филогенетических ветвей имеются мелкие, слабо диффереВ' цированные и мало приспособленные формы. В дальнейшем яро* исходит дифференцировка и приспособление, связанные с сома" тизацией и «застыванием форм» («Formerstammg»). При это*1
Рлава lV. Йрогрессйёная эволюция. Абаптациоёенёз 125
часто наблюдаются явления ортогенеза, параллелизмы и итеративы, кончающиеся затем вымиранием. По Бойрлену, именно приспособление, хотя и делает организмы более жизнеспособными, но с неизбежностью ведет их к вымиранию. В приспособлении выражается органическая целесообразность материи, «изменяющей чистому типу», или идее. Эта измена типу ведет к смерти. Последняя может быть преодолена только при возвращении к идее, к основному типу, что означает освобождение духовного начала из-под власти материи с ее материальной целесообразностью.
