Глава IV. Йрогрессивиая эволюция. Адаптацидгепе'д 177

изменение одной части или функции требует соответственного изменения других частей и функций. Например, покровительственная окраска не могла бы дать защиту организму, если бы она _Iie сопровождалась инстинктами, заставляющими животное во время отдыха или при опасности скрываться именно в той обстановке, в которой оно оказывается незаметным. Только в том случае, если положительное значение одного изменения решительно преобладает над отрицательным значением другого, т. е. все же приводит к большей выживаемости измененных особей, естественный отбор обеспечит и большее размножение этих форм. В этом случае дальнейшей фазой в эволюции будет снижение неблагоприятного влияния побочных изменений (путем естественного подбора модификаторов). Этот вопрос в общем представляется достаточно ясным, и на нем, очевидно, можно подробнее не останавливаться.

Однако другой весьма сходный вопрос, по-видимому, не столь ясен, так как в литературе встречаются на этот счет не совсем правильные указания. В некоторых случаях предполагается, что естественный отбор может способствовать укреплению признака, имеющего положительное значение лишь на одной стадии развития (где он приводит к образованию какой-либо новой адаптации) и вместе с тем отрицательное значение на другой стадии, где данный признак оказывается вредным, так что изменяемый в силу отбора организм тем самым идет к вымиранию.

Иногда думают, что возникновение новых признаков должно падать на те стадии, когда борьба за существование наиболее остра, или на те стадии, когда сказывается их значение для жизни особи. Здесь нужно отметить, что если организм не является, как мы видели, мозаикой признаков, то он не является и простой суммой стадий. Нельзя думать об изолированном влиянии отбора на отдельные стадии. Правда, это требует пояснения.

Как в процессе эволюции всего организма отдельные его части приспосабливаются к отдельным сторонам внешней среды (и в этом суть процесса дифференциации), так разные стадии развития организма приспосабливаются к разным условиям существования. Из этого уже вытекает, что на разных стадиях развития изменения могут носить различный характер. Каждая стадия развития имеет свою специфическую организацию. Однако нельзя Думать об их независимости друг от друга. Даже при большом расхождении в строении все же каждая предыдущая стадия является базой для развития последующей, и позднейшие стадии ^в своем оформлении в той или иной степени зависят от предшествующих. Борьба за существование может иметь на разных стадиях различный характер и в смысле остроты этой борьбы и ^в смысле -качественных требований, предъявляемых средой.

Однако естественный отбор действует не изолированно на ту или иную стадию. Отбираются всегда целые онтогенезы, и имен-

178 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

но только такие, которые оставляют достаточное потомство для длительного поддержания существования данной формы (т. е. подобных же онтогенезов). Поэтому неверным является предположение Холдена, что в результате отбора признака, полезного на одной стадии развития (например, в эмбриональной конкуренции), но вредного на другой стадии, может получиться неблагоприятный ортогенетический эффект, т. е. одностороннее развитие вредного признака, которое приведет организм к вымиранию. Холден предполагает, что эмбриональный отбор у очень плодовитых млекопитающих будет идти в сторону большей скорости развития. Если ген, «ускоряющий» эмбриональное развитие, связан с несколько неблагоприятным изменением у взрослого животного, то он все же будет распространяться в популяции.

Это неверно. Если изменение столь неблагоприятно, что может привести вид к вымиранию, то оно не получит распространения. Благоприятное изменение эмбриона не может быть подхвачено отбором, если оно неблагоприятно для сформированного животного. Выживание большого числа молоди в этом случае не дает этой форме никакого преимущества, а скорее, наоборот, усилит конкуренцию, которая еще более ослабит и без того неблагоприятно измененную взрослую форму. Сформированные особи, как менее приспособленные, будут гибнуть в большом числе, не оставляя потомства. Следовательно, в популяции будет размножаться не эта форма, а исходная, у которой цифра гибели молоди выше, но зато сформированный организм оказывается более стойким и потому оставляет большее потомство.

Для указанного случая можно предсказать другие, гораздо более вероятные, пути развития. Прежде всего, отбор может пойти не по линии ускорения эмбрионального развития, а по пути уменьшения плодовитости (т. е. уменьшения числа особей в одном помете), что также даст преимущества отдельным эмбрионам, быть может, без вредных последствий для взрослого. Если же эмбрионально полезный признак все же будет связан с вредными проявлениями данного гена у взрослого животного, то отбор, скорее всего, приведет к снижению вредности этого проявления (подбор модификаторов). Если вредность признака не очень велика и сказывается не очень рано в онтогенезе, так что некоторые особи успевают дать потомство, то преимущество могут получить такие рано созревающие особи. В этом случае отбор может привести к преждевременному созреванию, т. е. к постоянной неотении. Если признак, наоборот, дает преимущества взрослой фазе, но неблагоприятен для личинки, то он может закрепиться только при условии поздней закладки данного признака, и т. п.

Одним словом, эволюция вредных признаков, связанных коррелятивно с полезными (на какой бы то ни было стадии), возможна лишь в том случае, если полезный признак в такой мере