Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенед 137

_Ма в определенных условиях внешней среды. «Полезность» такого признака есть, в особенности, всегда результат исторического развития, основанного на долгом естественном отборе различных, частью очень мало заметных изменений генотипа (включая подбор генов-модификаторов). Явление его доминирования имеет также историческое обоснование, которое обеспечивает в дальнейшем достаточную устойчивость нового признака в случае его гармоничного включения в преобразуемый организм. Таким образом, процесс эволюции идет во всех этих мельчайших преобразованиях в строгих соотношениях целого организма с условиями внешней среды, производящих впечатление столь поражающей нас целесообразности. Однако все это базируется исключительно на переживании наиболее приспособленных (т. е. более жизнеспособных в данных условиях) особей, т. е. на процессе естественного отбора, без которого даже отдельный признак не получает своего завершенного выражения и полностью не включается в целостную структуру организма.

4. Адаптивные модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы

Мы много говорили о том, что мутация может иметь разное выражение в зависимости, с одной стороны, от генетических различий и, с другой стороны, от различий во внешней среде. Новые мутации оказываются часто весьма мало устойчивыми, т. е. в своем проявлении и выражении оказываются сильно зависимыми от изменений как самого генотипа, так и от изменений в факторах внешней среды. Новые мутации, как правило, не адаптивны в своих выражениях, и соответственно их модификации также не представляют собой адаптации. У дрозофилы мутация «pennant», по мере повышения температуры воспитания личинок, получает все более укороченные крылья; мутация «short wing» получает также при повышении температуры все более резкое выражение; то же самое наблюдается у мутации «Ваг», у которой уменьшается число фасеток глаз. У мутации «Abnormal abdomen» выражение усиливается при воспитании на влажном корме. Мутация «bent» получает при низкой температуре целый Ряд добавочных выражений — кроме изогнутых крыльев, еще погрубение глаз, нарушение расположения щетинок на груди и изменение в одной из жилок крыла.

Ничего приспособительного в этих реакциях нет. Если, однако, какая-либо мутация, в каком-либо из своих выражений окажется в известных условиях благоприятной, то это быстро приведет к отбору этих благоприятных форм реагирования при одновременном подавлении других выражений этой мутации

138 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

(через подбор модификаторов). Благоприятное выражение мутации, или адаптивная форма реагирования, приобретет тогда устойчивый характер и войдет в состав системы нормальных реакций данной мутации.

Устойчивость выражения, однако, вовсе не означает независимости от внешней среды, она указывает лишь на строгую определенность реакции. Реакция же может быть различной в разных условиях. Классическим примером двух различных, но совершенно определенных реакций является китайский первоцвет (Primula chinensis), известный в нескольких наследственно стойких расах. Известны расы, дающие при разных температурах белые цветы, и расы, обладающие при тех же условиях красными цветами. Здесь эти различия обусловлены различиями в генотипе. Однако известна раса того же первоцвета, дающая при умеренной температуре белые цветы, а в оранжерее (при температуре около 30°) — красные. Здесь имеются, следовательно, у одного генотипа (даже одной особи) две определенные нормы реакций на различные температуры. Обе реакции обусловлены наследственными свойствами данной расы, и, конечно, нельзя ту или иную окраску назвать ненаследственной. Однако изменение красной окраски цветов в белую при переносе растения из оранжереи в комнату зависит от изменения температуры. Такое изменение фенотипа мы называем модификацией. Мы можем говорить о модификации лишь при сравнении одного фенотипа с другим, при условии идентичности генотипа.

Раньше мы говорили о «выражении» известной мутации при определенных условиях. Однако мы видели, что это выражение зависит не от одного гена, а от всего генотипа, и, следовательно, понятия «выражение» мутации и «выражение» генотипа, т. е. фенотип, совпадают. Изменение выражения мутации, или изменение фенотипа, при изменении внешних условий мы должны назвать модификацией. Если бы вся естественная популяция дрозофилы состояла из формы «Abnormal adbomen», которая при разных условиях развития (на свежем или на подсохшем корме) дает либо уродливое брюшко, либо «нормальное», мы бы при сравнении этих фенотипов друг с другом говорили о модификациях, вызываемых изменением характера пищи. Теперь же мы говорим обычно лишь о «проявлении» признака уродливого брюшка при определенных условиях культуры. «Уродливое брюшко» является модификацией у мутанта, но, конечно, модификацией не адаптивной, т. е. морфозом. Точно так же проявление и выражение удвоения конечностей у мутации «reduplicated» находится в такой сильной зависимости от температуры среды, в которой развиваются личинки, что мы также можем сказать, что эта мутация характеризуется именно существованием специального температурного морфоза (удвоение ножек как неадая-тивная реакция на низкую температуру).