Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 173

как о «генокопиях». Если мы признаем данное конкретное¹ мо-дификационное изменение как первичное, так как оно представляет первую реакцию организма на изменение внешней среды, _то тем более мы можем говорить о «генокопиях» и их значении как материала для стабилизирующего отбора.

Однако генокопии сходны только с элементарными модификациями типа морфозов (фенокопиями), а вовсе не с адаптивными модификациями, которые приобрели свое законченное выражение лишь в результате длительного процесса эволюции. Поэтому гено-копия и не может «заменить» адаптивной модифршации. Лишь длительным подбором многих генокопии, т. е. мутаций, лежащих в пределах модификационного изменения, может осуществиться такая замена. Поэтому для поддержания полной ясности в этом вопросе и устранения возможных недоразумений я и говорю о стабилизирующем отборе, как об отборе всех мутаций, укладывающихся в рамки данного приспособленного (в частности, модифицированного) фенотипа. Иными словами, стабилизирующий отбор покоится на элиминации всех уклонений от установившейся (хотя бы в результате адаптивной модификации) нормы. Приведенные исследования показали, что такой материал имеется в неограниченном количестве.

Если в новой среде произошла адаптивная модификация, то тем самым все мутации, идущие в том же направлении, получают адаптивное значение и становятся предметом стабилизирующего отбора. Однако весьма возможно, что эта адаптивная модификация не будет вполне удовлетворительной,— она может быть недостаточной или развиваться лишь на более поздних стадиях в результате преобразования функции органа. В этом случае сходные мутации могли бы усилить модификационное изменение (мы знаем из работ того же Гольдшмидта [1935], что наложение фе-нокопии на мутацию может дать положительный эффект). В этих случаях естественный отбор будет вести к дальнейшему повышению качества адаптации через изменение всего фенотипа. Это будет лишь частным случаем обычного прямого естественного отбора. Вместе с тем, однако, будет идти и накопление мутаций в пределах уже имеющегося фенотипа (элиминация неблагоприятных уклонений), т. е. стабилизирующий отбор. В тех же случаях, когда уже установился вполне приспособленный фенотип, значение обычного отбора теряется, и стабилизирующий отбор приобретает исключительное значение.

При постоянном мутировании и устранении всех неблагоприятных уклонений от нормы происходит непрерывное включение в нормальный фенотип различных «нейтральных» мутаций. Этот процесс фактически установлен па популяциях дрозофилы. Есте-

Речь идет именно о конкретной модификации, так как сама способность -к таким модификациям была, конечно, приобретена уже раньше в процессе эволюции (через прямой естественный отбор).

174 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ственные популяции оказываются насыщенными огромным количеством мутаций [Четвериков, 1926; Тимофеев-Ресовский, ' 1927; Дубинин, 1934; Добжанский, 1937, 1939; Оленов и Хармац, 1938; Гордон, 1939; P. Bspr, и др., 1941]; Гершензон, 1941; и др.; все авторы цит. по: Н. Дубинин, 1940]. Кроме рецессивных мутаций, в популяциях оказываются и многие доминантные мутации, близкие к нейтральным, или даже вредные, выражение которых подавлено в генотипе данной популяции или их проявление значительно снижено [Гершензон, 1941].

Популяция сохраняет свой нормальный «дикий» фенотип, несмотря на непрерывное мутирование, сопровождающееся именно накоплением мутаций и, следовательно, непрерывной перестройкой ее генотипа. Это и есть механизм «стабилизирующего» отбора, непрерывно «охраняющего» норму и восстанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, т. е. условно «нейтральными» (в гетерозиготном состоянии) мутациями. Если все не слишком вредные, т. е. наши условно «нейтральные» мутации в процессе дальнейшего мутирования и комбинирования теряют свое выражение (в гетерозиго-те), т. е. становятся рецессивными, то фенотип заметно не меняется. Это означает эволюцию рецессивности мутаций и доминантности нормы, что является, следовательно, частным результатом стабилизирующего отбора. При погашении выражения мутации, несомненно, возрастает и индивидуальная стабильность, которая у «нормальной» особи всегда выше, чем у мутантной. Фенотип остается при всех этих преобразованиях в общем почти неизменным, конечно, лишь постольку, поскольку неизменными остаются условия внешней среды на данном кратком этапе (точнее в данный «момент») исторического развития организма.

Все развиваемые мною представления о стабилизирующем отборе покоятся на фактах накопления большого числа малых (в том числе «физиологических») мутаций и на непрерывном процессе их включения в «нормальный» для данных условий среды (т. е. приспособленный) фенотип. Если устойчивость выражения признака совпадает с его доминантностью и характерна именно для нормального типа, как это в последнее время развивается целым рядом исследователей (Фишер, Райт, Холдэн, Мёл-лер, а у нас в Союзе М. Камшилов, Р. Берг, Ю. Оленов и Г. Муретов), то стабилизирующий отбор представляет собой тот же самый фактор, который лежит в основе эволюции доминантности нормы и рецессивности мутаций.

Однако, в отличие от представлений зарубежных генетиков, мы рассматриваем доминантность, устойчивость, выражение признака и т. п. не как свойства генов (см. М. Камшилов), не просто как результат их совместного действия или их большей или меньшей активности, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающегося организма.