- •1. Методологическое значение проблемы целостности
- •2. Значение проблемы целостности организма для эволюционной морфологии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава I
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном развитии 27
- •Глава I. Организм как цёлдё в индивидуальном развитии 29
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии 31
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 33
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 35
- •1. Типы корреляций и их общее значение в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 37
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии, 39
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном разбитии . 41
- •2. Значение различных форм корреляций в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 43
- •Глава II. Эмбриогенез 45
- •Глава II эмбриогенез
- •1. Филогения эмбрионального развития
- •Глава II. Эмбриогенез 49
- •2. Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции эмбриона
- •Глава II. Эмбриогенез 51
- •Глава II. Эмбриогенез 53
- •Глава II. Эмбриогенез 55
- •Глава II. Эмбриогенез 57
- •Глава 11. Эмбриогенез 59
- •Глава 11. Эмбриогенез 61
- •Глава II. Эмбриогенез 63
- •Глава II. Эмбриогенез 65
- •6. Проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом
- •Глава II. Эмбриогенез 73
- •7. Проблема зародышевого сходства и рекапитуляции
- •Глава II. Эмбриогенез 75
- •Глава II. Эмбриогенез 77
- •Глава II. Эмбриогенез 79
- •Глава II. Эмбриогенез 83
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 85
- •Глава III
- •1. Доместикация связана с частичной дезинтеграцией
- •Глава 111. Регресс. Распад корреляционный систем в эволюции 9,7
- •§8 Организм как цёлЬе й индивидуальном и историческом развитии
- •Глава III- Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 89
- •2. Редукция органов как локализованный распад корреляционных систем
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эёолЮции 93
- •§4 Организм как целое в индивидуальном и историческом рйзбигии
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 95
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 97
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции ш
- •3. Атавизм как локальная реинтеграция
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 101
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 103
- •Глава IV
- •1. Обзор вопроса о факторах эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 107
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 109
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез h5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 117
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 121
- •2. Конкретные исследования факторов эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 127
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 129
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогепез 133
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 135
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенед 137
- •4. Адаптивные модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 139
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 141
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Лдаптацидгёнёз 143
- •5. Выпадение излишних формообразовательных реакций как кажущееся закрепление модификаций (аккомодаций)
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 145
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 147
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 149
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 151
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 153
- •6. Дифференциация как выражение приспособления организма к окружающей среде
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогёнез 155
- •7. Адаптивная модификация имеет в известных случаях ведущее значение в процессе прогрессивной дифференциации организмов
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 157
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 159
- •8. Стабилизация модифицированных форм в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 161
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогбнёз 165
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенеэ 167
- •9. Естественный отбор как основной интегрирующий фактор в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 169
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 171
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 173
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 1?5
- •Глава IV. Йрогрессивиая эволюция. Адаптацидгепе'д 177
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 179
- •11. Филетическая аккумуляция адаптивных признаков и реакционных механизмов общего значения
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 181
- •Глава IV. Прогрессивная, эволюция. Адаптациогенез 183
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 185
- •Глава V
- •Глава V. Прогрессивная ёволюцйя. Ёоадаптациогенез lSt
- •Глава V. Ёрогрессйвная эволюция. Коадаптациогенез 1§9
- •1. Развитие корреляционных систем
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 191
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 193
- •2. Непосредственное взаимное приспособление органов в процессе их прогрессивной дифференцировки
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 199
- •3. Стабилизация конкретных соотношений органов (интеграция)
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 201
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 203
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 205
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. КоадаПтациогенёз 207
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 209
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 211
- •Глава I
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 233
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 235
- •236 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 237
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 239
- •3. Регуляция формообразования в узком смысле термина
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 241
- •Глава II
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 243
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 2'г
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 247
- •1. Индукция осевых органов
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 249
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 255
- •3. Организация, или «индивидуация», зачатков
- •4. Природа индуцирующих влияний
- •260 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 261
- •5. Саморазвитие глаза
- •262 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 263
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 265
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 267
- •6. Детерминация и развитие конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 269
- •7. Регенерация конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 275
- •8. Органотипическая специфика активных веществ как результат тканевой дифференциации
- •9. Основные принципы организации формообразовательных систем
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 277
- •Глава III
- •Глава 111. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 279
- •Глава III. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 281
- •Глава IV
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 283
- •1. Гормоны роста у растений
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 285
- •2. Гормоны метаморфоза у насекомых
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 287
- •3. Метаморфоз у амфибий
- •4. Половые гормоны и формообразование
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 291
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 293
- •Глава V
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 295
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой uq7
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 299
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 301
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 303
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 305
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 307
- •Глава VI. Ядро и плазма 6 нарушенных системах 311
- •Глава VI
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 313
- •Глава VI. Йдро и плазма в Нарушенных системах 315
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 317
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 319
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 321
- •Глава VII
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразований 323
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразования 325
- •Глава VIII
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 327
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 320
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 331
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 333
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 335
- •Глава IX
- •1. Элементарные системы клеточной регуляции
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 33?
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 339
- •1?Лава X
- •Глава X. Регуляция формообразования и устойчивость организмов 341
- •2. Стабильность нормального «дикого» типа и лабильность отдельных мутаций
- •4. Стабилизирующая форма естественного отбора и «фиксирование» конкретных модификаций
- •5. Эволюция онтогенеза
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции жи вотного организма °5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Возникновение приспособлений
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Взаимное приспособление органов
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция . 232
Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции ш
важна, однако, принципиальная возможность некоторого возврата к прежнему положению, возможность восстановления хотя бы намека на бывший раньше орган или структуру. Такими возвратами давних структур в отдельных особях (не в филогении) являются атавизмы, и нам придется вкратце ознакомиться с фактическим материалом.
3. Атавизм как локальная реинтеграция
Под названием атавизмов разными авторами описывались явления самого различного порядка. Ч. Дарвин понимал под атавизмом всякое сходство детей не с родителями, а с предками, хотя бы и отдаленными от них бесчисленным рядом поколений и необозримыми пространствами времени. Эмери [С. Emery, 1902] определяет атавизм как более ясное проявление признаков, которые унаследованы от более или менее далеких предков, но обычно едва распознаются в виде следов, или возникновение которых в нормальном онтогенезе даже полностью подавлено. Более новым и совершенно ясным расчленением понятия атавизма мы обязаны Л. Плате [L. Plate, 1910]. Прежде всего, он совершенно исключает отсюда восстановление известного признака на протяжении немногих поколений, так как в противном случае пришлось бы причислить к атавизмам все проявления рецессивных признаков (в гомозиготном состоянии), начиная со второго поколения гибридов. Кроме того, он, конечно, исключает онтогенетическое повторение состояний, унаследованных от далеких предков соответственно закономерностям, охватываемым биогенетическим законом, т. е. явления рекапитуляции. Л. Плате различает:
гибридные атавизмы, возникающие при гибридизации разновидностей («вариететов») и видов, и
спонтанные атавизмы, возникающие без предварительного скрещивания особей разных рас, вследствие воздействия внешних или внутренних факторов.
Первую группу атавизмов представляют явления возврата Дикой окраски у гибридов различных домашних рас кроликов, мышей, кошек и т. д. или возникновения поперечных полос на ногах гибридов различных видов лошади и т. п. Эти явления в общем уже вскрыты современной генетикой, и они не представляют для нас большого интереса, так как объясняются восстановлением сходного комплекса генов (хотя бы только в гетерозиготном состоянии).
Вторая группа атавизмов заслуживает более подробного рассмотрения. Л. Плате делит спонтанные атавизмы на;
&) дегрессивные спонтанные атавизмы, при которых латентный, зачаток приобретает вновь известную активность. Примером может служить возникновение когтя на первом пальце задней
100 Организм как ЦёЛде в индивидуальном, и истбричёском pdaeUfutt
йоги у тех рас кошек и собак, у которых его нормально не имеется;
б) прогрессивные спонтанные атавизмы, при которых разви вается новообразование не вполне, но все же филетически сход ное с прежним состоянием. Примерами могут служить случаи полидактилии у современной лошади;
в) задержки развития, т. е. случайные остановки на палинге- нетических эмбриональных стадиях. Например: лишние грудные соски, гипертрихоз, шейная фистула у человека и т. п.
Последнюю группу атавизмов Л. Плате я бы не стал относить к атавизмам, так как при этом не восстанавливается исчезнувший признак, а сохраняется эмбриональный. Такие остановки в развитии на палингенетической стадии принципиально ничем не отличаются от остановки в развитии на какой-либо неогенетической стадии. Тератологическая задержка развития вместе с тем не составляет особо серьезной биологической проблемы.
Внимания заслуживают первые две группы, т. е. дегрессивные и прогрессивные атавизмы Л. Плате. Впрочем, примеры дегрес-сивных атавизмов Л. Плате относятся, вероятно, к гибридным атавизмам, поскольку доказано, что у собак присутствие первого пальца обусловлено простым доминантным геном [Stockard, 1930].
Прежде всего, следует отметить, что различными авторами описывалось огромное число весьма сомнительных атавизмов. Во многих случаях, когда данный орган вследствие задержки в развитии оказывается упрощенным, он, конечно, до известной степени напоминает менее дифференцированный орган более далекого предка. Было бы крайне неосторожно видеть во всех таких случаях атавизмы. Однако в тех случаях, когда известный орган подвергался филетической редукции, при которой его строение упрощалось, а известные структуры исчезали, новое возникновение подобных структур, т. е. внезапное усложнение развития и строения органа, приводящее к установлению сходства с более далеким предком, составляет бесспорно весьма серьезную биологическую проблему. Такие случаи в самом деле весьма редки, но все же иногда наблюдались. Таковы, например, некоторые случаи развития боковых пальцев на ногах у лошади. Иногда при этом получается довольно типичная трехпалость, напоминающая строение ноги ископаемого гиппариона. По Боасу [Boas, 1917], тут имеются подлинные атавизмы. Нередко описывалась также «атавистическая регенерация». Обычно здесь дело лишь в упрощении морфогенеза при регенерации (например, чешуи на хвосте у ящериц), благодаря чему приобретается сходство с более примитивными состояниями. Однако иногда, по-видимому, и при регенерации можно говорить о настоящем возврате к состоянию, сходному (конечно, никогда не идентичному) с предковым. Так, после обламывания клешни у нашего речного
