Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 141

виях. Чем разнообразнее условия, в которых развивается организм, тем более разнообразны и его нормы реакций, тем более резко выражается его модификационная изменчивость.

Модификационная изменчивость имеет, следовательно, также свою историю. Однако эта история идентична с историей генотипа и обусловлена она теми же факторами (естественный отбор в тех средах, в которых обитает организм). Исторически развиваются только организмы с их наследственной базой (генотипом), выражение которой (фенотип) зависит, конечно, также и от условий развития данной особи.

Характер модификационной изменчивости может быть различным, и это определяется, как сказано, историческим развитием и осуществляется через механизм индивидуального развития организма, который может показывать большую или меньшую степень автономности, т. е. большую или меньшую независимость от колебаний факторов среды в известных пределах. Нелегко решить вопрос о том, в каком направлении изменяется модификационная изменчивость в течение эволюции. Во всяком случае, неправильно безоговорочно принимать сокращение модификационной изменчивости, а тем более говорить об историческом «фиксировании» модификаций, как это делают Вайденрайх и другие неоламаркисты. Нельзя также говорить о прогрессивном «застывании форм» или об освобождении организма из-под власти среды и т. п., как это мы видели у Бойрлена и других идеалистов. Неверно также, если говорят о первичном характере модификационной изменчивости и противопоставляют ее мутационной как вторичной. Оба рода изменчивости исторически развивались одновременно и выражают различную степень зависимости вида (мутации) или особи (модификации) от изменений внешней среды. Правильнее было бы поставить совершенно обратный вопрос о прогрессивном развитии видовой устойчивости организма, т. е. прочного наследования (мутации являются нарушениями этой прочности наследования), и о развитии индивидуальной устойчивости организма, т. е. о возникновении «автономного» механизма развития, ведущего к определенной типичной структуре независимо от колебаний факторов среды (модификации можно бы рассматривать как нарушения «типичной» структуры). Видовая устойчивость развивалась путем выдифференцировки устойчивого наследственного механизма, связанного со сложной системой корреляций как аппарата его реализации (т. е. онтогенеза), а индивидуальная устойчивость развивалась путем установления регуляторного характера и прогрессивной автономизации этого аппарата. В результате этого достигается максимальная защита Формообразовательных процессов от влияния случайных уклонений от нормальных условий развития. Во всяком случае, мы не можем отделить модификационной изменчивости от мутацион-

142 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ной и должны их историю рассматривать совместно, так как в эволюции они взаимозависимы.

Мы уже связали раньше модификации (т. е. изменения фенотипа) с мутациями (т. е. изменением генотипа), рассматривая первые как видоизменение конкретных форм выражения вторых (мутаций) при различных условиях внешней среды. Новые мутации имеют часто не совсем постоянное выражение, т. е. оказываются весьма зависимыми от изменений в факторах внешней среды. Конечно, всякий организм, а тем более мутантный, в своем развитии должен в той или иной мере зависеть от факторов внешней среды.

Однако совершенно невероятно, чтобы новый признак, развившийся при известных нормальных условиях среды и дающий организму хотя бы небольшие преимущества, т. е. полезный, развился при иных условиях, хотя и иначе, но все-таки как полезный в этих условиях признак. Признание этого было бы равносильно признанию чуда. Мы уже говорили, что и сама полезность признака относительна и есть результат исторического развития организма (подбор комбинированных мутаций и их модификаторов) в определенной среде. Тем более мы должны сказать, что если модификационное изменение оказывается для организма выгодным, то эта целесообразность его реагирования на изменение факторов внешней среды есть, во всяком случае, результат исторического развития формы реагирования. Это может быть, однако, достигнуто исключительно через естественный отбор генотипов при встречающихся в природе уклонениях факторов внешней среды от обычной нормы. Целесообразные реакции и наблюдаются только в пределах таких изменений факторов среды, которые в природе действительно встречаются.

В прогрессивной эволюции имеют значение только такие мутации, которые дают организму известные преимущества, и то же самое надо сказать и о модификациях. Целесообразность последних не может быть положена в основу каких-либо попыток объяснения эволюции (ламаркизм), а должна быть рассматриваема как результат очень сложного исторического процесса развития организма в непостоянной внешней среде. Это процесс не менее, а более сложный, чем история развития признаков, однозначно определяемых известной комбинацией мутаций.

Нужно думать, что в процессе эволюции образование новых признаков путем подбора мутаций идет одновременно с установлением определенных, также целесообразных норм реакций, определяющих полезное выражение данного признака при различных конкретно встречающихся в данной среде условиях развития. Таким образом, одновременно с новым признаком развивается и механизм, определяющий его развитие в разных условиях, т. е, устанавливаются различные его модификации. Если организм развивается в относительно постоянной среде, то его