Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 235

будущей нервной пластинки. В состав последней входят, кроме того, 4 клетки вегетативной половины. Все 10 клеток нервной пластинки (зачатка всей нервной системы) богаты цитоплазмой _и содержат вещество серого полумесяца. Под нервной пластинкой помещаются 4 богатых желтком клетки вегетативной половины, содержащие также вещество серого Полумесяца. Это зачаток центральной скелетной оси (хорды) личинки. В вегетативной половине яйца имеются сверх того 10 богатых желтком энтодермальных клеток (зачатки кишки), 10 светло-желтых клеток будущей мезенхимы (промежуточная ткань дающая, между прочим, начало кровеносной системе) и 4 темно-желтых клетки — образователи будущей мускулатуры. Последние 14 клеток получают субстанцию желтого полумесяца, богатую митохондриями, содержащими окислительные ферменты. Во время дальнейшего развития все клетки сохраняют строго симметричное расположение и дают начало совершенно определенным частям зародыша и личинки. На рис. 1 и 2 показано распределение субстанций яйца по продуктам его дробления и дальнейшее развитие организации личинки асцидий. Это развитие связано, следовательно, с закономерным перемещением и распределением определенных веществ, содержащихся уже в плазме зрелого яйца. Правда, исследования показали, что видимые субстанции — желток, желтый и серый пигменты — являются лишь индикаторами, отмечающими известные области яйца, но вовсе не определяющими направление их развития. Дифференциальное развитие частей связано с различным состоянием и составом цитоплазмы, содержащей особенно в поверхностных, более плотных слоях некоторые более активные вещества. Эти вещества определяют ход развития соответствующих клеток, а одновременно способствуют и распределению более пассивных субстанций, используемых при нормальном развитии соответствующих органов.

Развитие, связанное с таким распределением формообразовательных веществ называют «мозаичным» (по аналогии с созданием мозаичных картин путем распределения цветных камней), или «детерминированным» (т. е. предопределенным). Оно является ярким примером простого развития по унаследованной программе. Однако и в таких случаях всегда имеются хотя бы некоторые элементы истинной регуляции, т. е. частичного восстановления нормы при ее нарушениях. При искусственном Удалении бластомеров, содержащих материал будущих органов, в развивающейся личинке эти органы полностью отсутствуют. Можно отделить друг от друга оба первых бластомера. каждый из них развивается самостоятельно в половинную личинку, содержащую одни только правые или одни только левые органы. Однако такие личинки могут принять почти нормальную внешность, так как половинки непарных органов перекраиваются: эктодерма одной стороны разрастается и покрывает

236 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

Рис. 2. Развитие асцидий [Кюн, 1955]

1 — медианный срез 76—112-клеточного эмбриона Styela partita (ср. рис. 1, 8); 2 я 4, — стадии гаструляции у Giona intestinalis (2 — срез немного латеральнее медианной плоскости; 4 — поперечный срез); 3 — нейруляция у Glavelina rissoana, начинающееся обособление туловища и хвоста; 5 — более поздняя нейрула; 6 — личинка Ascidiella scabra; Au—глаз; Ch — хорда; Da — кишка; Еп — энтодерма; Geh-~ мозг; Нр — присоски; Mch — мезенхима; Ми — мускульные, клетки; N — закладка нервной системы; St — статолит