2. Конкретные исследования факторов эволюции

Наряду с таким беспочвенным теоретизированием идут, однако, и конкретные исследования, которые как раз в последние годы принесли немало новых данных, имеющих большое значение для дальнейшей разработки эволюционной теории в духе учения Дарвина.

Прежде всего, производилось экспериментальное исследование значения факторов борьбы за существование и естественного отбора. Я не буду здесь касаться старых опытов Чеснола [Cesnola, 1904], который изучал значение окраски богомолов в их борьбе за существование (при истреблении птицами), известных наблюдений над крабами Carcinus maenas в гавани Плимута [Weldon, 1898], а также исследований Тауэра [Tower, 1906] над смесью различных видов Leptinotarsa, выпущенных на волю в различных местах Мексики. Систематические исследования естественного отбора производились главным образом у нас, в Союзе. А. Сапегин [1922] изучал в течение ряда лет изменения в составе искусственно смешанной популяции пшениц различных сортов. Наблюдения показали постепенное исчезновение одних сортов, в то время как другие постепенно получали решительное преобладание в популяции, вытесняя таким образом первые. Особенно ценны исследования В. Н. Сукачева [1927] над одуванчиками различных чистых линий. Изучалась их смертность и плодовитость в различных условиях посадки. Интересно, что результаты были в редких и густых посадках различные. Сходные Результаты дали и исследования борьбы за существование между биотипами Festuca sulcata [Сукачев, 1935]. Очень хорошие экспериментальные исследования отбора, дополненные сравнительным изучением адаптации, проведены недавно Н. В. Дубов-ским [1941] над пресноводными и морскими Ostracoda. "- В. Тимофеев-Ресовский [Timofeeff-Ressovsky, 1934] провел Р^ЯД прекрасных исследований над жизнеспособностью различных Мутантов дрозофилы (Drosophila melanogaster) и показал, что °ДНи и те же мутанты показывают совершенно различную относительную жизнеспособность в различных условиях температу-

126 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ры, корма и густоты населения. Если в одних условиях определенный мутант оказывается менее жизнеспособным по сравнению с другим мутантом или с дикой формой, то в других условиях он же может оказаться более жизнеспособным, чем даже дикая форма. Это показывает ясно, что в разных условиях среды естественный отбор должен привести к совершенно различным результатам. Подобные исследования проведены также Кюном [А. КШш, 1935] над амбарной огневкой.

Экспериментальная проверка того, что искусственный подбор в одной и той же линии, но в разных условиях, должен привести к различным результатам даже в том случае, если он ведется по одинаковым признакам, была предпринята М. М. Камшило-вым над дрозофилой и привела к явно положительным результатам [1935, 1939]. Наконец, проводились наблюдения и над изменениями в составе искусственной популяции из нормальных дрозофил и определенных мутантов, выпущенных в определенном численном соотношении на свободу. В естественной природе маложизнеспособные мутанты быстро исчезали [Gordon, 1935]. Однако некоторые мутации («ebony»), неблагоприятные в гомозиготном состоянии, оказывались не только вполне жизнеспособными в гетерозиготном состоянии, но и имели некоторое положительное селекционное значение, так что удерживались в популяции на довольно высоком уровне концентрации, несмотря на непрерывную элиминацию гомозиготных особей [L'Heritier et Teissier, 1937; цит.: Дубинин, 1940].

Эти экспериментальные исследования получили весьма ценное дополнение в математических вычислениях ряда авторов (R. Fischer, S.Wright, J. S.Haldane) над вероятной эффективностью естественного отбора при различных предпосылках. Из достижений этого рода исследований отметим, например, определение эффективности отбора в популяции при разной изменчивости особей. Оказывается, что эффективность отбора пропорциональна «варианце», т. е. квадрату среднего квадратического уклонения (Фишер). Отметим также отсутствие пропорциональности между интенсивностью внутривидовой борьбы за существование и скоростью отбора. Ряд авторов с успехом развивали также математическую теорию межвидовой борьбы за существование и естественного отбора в животных сообществах (В. Вольтерра, Г. Гау-зе).

Много исследований посвящалось закономерностям передвижения наследственных форм (мутаций) в популяциях и, в частности, скорости распространения новых мутаций при разных условиях. На всех этих исследованиях мы не будем останавливаться, так как они выходят за пределы поставленной здесь задачи. Для нас важен еще только один существенный вывод и³ исследований частоты мутаций и интенсивности отбора. Частота мутаций обычно много ниже интенсивности отбора и, следо-