Глава V. Ёрогрессйвная эволюция. Коадаптациогенез 1§9

того, что в сложном организме индивидуальная приспособляемость частей вообще возможна, т. е. что функциональные их соотношения регулируются существованием системы целесообразных корреляционных механизмов. Эти же последние могут быть только результатом долгого процесса исторического развития. Такой подход является однако оправданным, так как, по крайней мере у позвоночных животных, мы действительно знаем существование сложного корреляционного аппарата, регулирующего формообразование отдельных частей.

1. Развитие корреляционных систем

Во время индивидуального развития организма его отдельные части развиваются в известной зависимости друг от друга, и это нас не может удивить. Собственно взаимосвязь частей развивающейся особи и есть нечто первичное, а их разделение есть результат дифференцировки. Однако с дифференцировкой организма система корреляций усложняется, характер взаимозависимостей частей, конечно, меняется. Иногда кажется, что отдельные органогенезы становятся вполне автономными. Однако мы уже видели, что эта автономность имеет весьма относительное значение и, во всяком случае, далека от независимости.

Историческая дифференцировка корреляционных систем идет, несомненно, по пути расчленения общих систем на более частные. Если система «первичного организатора» в онтогенезе расчленяется на частные «вторичные» индукционные системы, то это в какой-то мере отражает и исторический ход подобного расчленения. К сожалению, сравнительный метод еще недостаточно используется в механике развития и трудно это весьма вероятное положение иллюстрировать конкретными данными. Все же, с помощью привлечения данных сравнительной морфологии, некоторые процессы исторического расчленения индукционных систем начинают уже представляться в более конкретном виде. Ясно, что в первичной индукционной системе, частью в силу свойств самого материала, частью в результате контактного взаимодействия выдифференцировывается нервная пластинка одновременно с зачатками важнейших органов чувств — органов зрения, обонятельных и слуховых плакод. Эти органы чувств детерминируются одновременно вместе с центральной нервной системой в том же контакте с крышей первичной кишки. Однако эти органы обособляются от центральной нервной системы и начинают приобретать самостоятельное значение. Орган зрения еще полностью входит в состав нервной пластинки. Орган обоняния обособляется на переднем ее крае. В развитии ^0н уже получает самостоятельность и может, по-видимому, быть ^анДУЦирован как самостоятельный орган при полном отсутст-^Вии передней части нервной пластинки (О. Шмальгаузен). Слу-

i90 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ховые плакоды вполне обособились от нервной пластинки. Они могут также, как и орган обоняния, развиваться независимо от последней (т. е. самостоятельно индуцируются подстилкой — О. Шмальгаузен). Однако вместе с тем они могут быть индуцированы и независимо от подстилки — зачатком продолговатого мозга. В этом случае роль индуктора переходит уже к соседней системе (к мозгу), с которой данный орган связан.

Боковая мезодерма (именно боковая пластинка) является, очевидно, первичным индуктором парных конечностей, локализация которых связана с действием каких-то добавочных местных влияний (типа градиентов). Однако в эксперименте вся промежуточная область мезодермы на боку туловища может быть активирована (путем пересадки более активной ткани, как слуховой пузырек или обонятельный мешок) и таким путем могут быть получены добавочные конечности (Балинский). Эти факты позволяют вывести заключение, что первоначально на боку была непрерывная плавниковая складка, развивавшаяся в единой индукционной системе (в контакте боковой мезодермы с эктодермой) . Дифференциация складки на передний и задний парные плавники сопровождалась и вторичным выделением более активных (доминирующих) областей индукционной системы на переднем и заднем ее конце. Однако даже у амфибий свойства первичной системы еще не утрачены; это показывает, что вторичные системы парных конечностей образовались действительно путем выделения из этой первичной системы.

Вместе с тем, как мы знаем, специфичность реакции определяется самим реагирующим материалом, и поэтому восстановление активности первичной боковой индукционной системы приводит у амфибий к образованию типичной пятипалой конечности, а не к развитию давно утраченной боковой складки или плавника (Б. Балинский).

Кроме такого прогрессивного расчленения индукционных систем, в течение процесса эволюции изменяется и характер взаимозависимостей между отдельными органогенезами. Изменяются средства связи и изменяются формы реагирования. Собственно говоря, это почти та же проблема эволюционных изменений в реакционных системах организма, которую мы уже разбирали. Но только мы тогда ограничились разбором изменений в реакциях организма в связи с изменением факторов внешней среды, а теперь мы говорим об изменениях внутренней среды и связанных с этим изменениях в реакциях организма и его частей.

Каковы источники этих изменений? Мы уже многократно отмечали, что все новое строится в процессе эволюции на базе наследственной изменчивости (т. е. мутаций, по современной терминологии). Каждая мутация означает изменение нормы реакций организма и выражается поэтому в индивидуальном развитии, прежде всего в нарушении течения морфогенетических