2. Редукция органов как локализованный распад корреляционных систем

В качестве другого примера дезинтеграции мы возьмем процессы редукции органов. В этом случае мы имеем гораздо более глубокий исторический распад корреляционных систем. Но вместе с тем этот распад здесь ограничивается пределами отдельных органов или аппаратов. Мы знаем, что дефектные мутации вообще довольно обычны, и легко можем себе представить, что если известный орган утратит свое значение при измененной жизненной обстановке животного или, тем более, станет для него вредным, то отрицательное направление естественного отбора должно очень быстро привести к редукции или даже к полному исчезновению данного органа (например, крыльев у насекомых небольших океанических островов). Такого рода отрицательный отбор органа, ставшего в новых условиях вредным, представляет однако несомненно исключительно редкое явление. Мы поэтому не будем я^а этом останавливаться.

Чаще, быть может, наблюдается другое — регресс одного ор' гана связан с прогрессом другого органа, функционально ил⁰ лишь биологически его замещающего (явления субституции -" см. А. Н. Северцов, 1939). Органическая связь между явлениями прогресса и регресса была обстоятельно разобрана А. Н. Север'

Глава HI. Регресс. Распад пор реляционных систем в эволюции 91

ювым, и мы здесь можем на этом не останавливаться, хотя в такой форме этот вопрос и имеет известное отношение к проблеме целостности. Интересные факты такого рода в отношении человека собраны П. П. Ивановым [1928].

Однако мы должны предупредить здесь против соблазна простого механистического истолкования этих связей по типу «заимствования материала» и т. п. В онтогенезе такие факты заимствования хорошо известны, однако они не могут быть истолкованы как причины редукции органов. Еще Ж. Сент-Илер (а еще ранее Аристотель) развивал на таких фактах свою теорию уравновешивания, или компенсации роста, которая подверглась правильной критике Ч. Дарвина. Ч. Дарвин пишет в конце своего разбора [1939, с. 378]: «Таким образом, я полагаю, естественный отбор с течением времени будет стремиться сокращать любую часть организации, как только она в силу изменившегося образа жизни сделается излишней, без того чтобы какая-нибудь другая часть получила при этом соответственное увеличенное развитие. И, наоборот, естественный отбор может вызвать значительное развитие какого-нибудь органа, не нуждаясь в качестве обязательной компенсации в сокращении какой-нибудь смежной с ним части».

Для нас наиболее интересны именно эти факты обычной редукции органов, потерявших свое прежнее значение для организма, ставших в новой обстановке бесполезными, т. е. не приобретших с утратой основной функции каких-либо иных малозаметных функций, но вместе с тем ни прямо, ни косвенно не вредных для организма.

Что дело и здесь сводится именно к разрушению корреляционных систем, видно по целому ряду косвенных данных. Прежде всего, бросаются в глаза уменьшение размеров органа и некоторая неполнота дифференцировки. Это может быть прямым следствием «неупотребления» органа, так как мы знаем, что выпадение функции ведет довольно часто к недоразвитию. Отсутствие функции ведет также к нарушению эргонтических корреляций с другими органами, что может, в свою очередь, способствовать недоразвитию не только данного, но и других органов, которые были с ним в функциональной взаимосвязи. Не менее характерной особенностью рудиментарных органов является их увеличенная изменчивость, что подчеркивалось уже давно многими авторами [из более новых см.: Krieg, 1917]. На ботаническом объекте явления редукции при одновременном возрастании изменчивости и очевидном разрушении нормальных корреляций изучены Г. А. Левитским [1925] в органах размножения спаржи.

Эта повышенная изменчивость является, очевидно, прямым следствием того, что орган, потерявший свое значение, не являйся более точкой приложения естественного отбора, который °РМально элиминировал организмы с дефектами в строении Данного органа. При отсутствии отбора (по данному органу) про-

92 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

исходит беспорядочное накопление мутаций, касающихся строе, ния (и функций) ненужного более органа.

[Хорошим примером дезинтеграции в результате беспорядок ного накопления мутаций является альбинизм большинства не, тцерных животных. При отсутствии света в пещерах окраска на-селяющих их животных утратила свое биологическое значение хотя, конечно, наличие окраски не могло быть вредным. В данном случае нельзя, следовательно, объяснить утрату окраски действием естественного отбора. Она объясняется, очевидно, лишь бесконтрольным накоплением мутаций, которые привели к полному разрушению весь механизм пигментообразования.]

Изменчивость органа прогрессивно увеличивается. Уж_е Ч. Дарвин, а вслед за ним Г. Ромэнс совершенно правильно отметили этот основной признак редукции и сопоставили его с прекращением действия естественного отбора по признакам и функциям данного органа. А. Вейсман построил на этих данных свою теорию панмиксии, по которой переживание и, следовательно, скрещивание особей с различными уклонениями в строении органа должны привести к дегенерации и редукции органа, так как отрицательные варианты всегда будут преобладать щд положительными. Теория панмиксии встретила все же справедливую критику многих авторов, и, в частности Л. Плате, которые указывают, что панмиксия действительно доляша привести к повышению изменчивости, к ослаблению и дегенерации органа, но не объясняет его уменьшения и исчезновения. Позднее А. Вейсман сам признал недостаточность теории панмиксии для объяснения полной рудиментации и исчезновения органов и дополнил ее гипотезой зачаткового подбора, по которой ослабленные уже в силу панмиксии детерминанты бесполезного органа не выдерживают конкуренции с другими детерминантами в борьбе за пищу. Пониженное питание приводит эти детерминанты к дальнейшему ослаблению. Гипотеза зачаткового подбора принадлежит к числу совершенно фантастических построений А. Вейсмана и вряд ли заслуживает подробного разбора. Теория панмиксии заслуживает, однако, серьезного внимания, хотя полная редукция органа, конечно, этой теорией не объясняется. А. Вейсман и не мог дать теории редукции органов потому, что стоял на точке зрения мозаичной теории развития.

Если мы учтем морфогенетическое значение взаимозависимостей различных частей организма, то мы сразу поймем, что всякое нарушение этих взаимозависимостей должно привести к недоразвитию органа. К такому результату неизбежно ведет беспорядочное накопление мутаций, поскольку мы уже отмечали, что большинство мутаций выражается в нарушениях нормальных соотношений между формообразовательными процессами. Чаще всего встречаются сдвиги во времени, т. е. ускорения или замедления частных морфогенетических реакций. Если эти сдвиги выходе