Глава I
ДЕТЕРМИНИРОВАННОЕ РАЗВИТИЕ И РЕГУЛЯЦИЯ
Рассмотрим некоторые примеры регуляции формообразовательных процессов.
1. Развитие по унаследованной программе
Такой тип регуляции легко устанавливается хотя бы при сравнении развития икры разных видов рыб в одном водоеме (или сосуде) в совершенно одинаковых условиях или при сравнении развития яиц различных птиц в одном и том же инкубаторе. В этих случаях развиваются мальки рыб и выклевываются птенцы со всеми характерными особенностями того вида, от которого получены зрелые и нормально оплодотворенные яйца. Ясно, что развитие этих особенностей связано с происхожде-
i
Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 233
вием яиц и определяется наследственными их свойствами. Тот j#e опыт можно произвести и с наследственными уклонениями (мутациями) и даже с уродствами, если только они •жизнеспособны. В одинаковых условиях развития их потомство вполне закономерно отличается от «нормальных» особей. «Программа» развития оказывается у мутаций определенным образом измененной, и эта измененная программа передается По наследству и дальнейшему потомству (по определенным законам).
Как развертывается развитие по унаследованной программе, можно иногда и непосредственно наблюдать уже на первых
* ис. 2. Дробление асцидий. Распределение материала при дроблении яйца Ще1а [Кюн,1955]
I г
9 первое, второе и третье деления дробления; б — схема дробления; 7 — 64-леточная стадия; « — 76—112-клеточный эмбрион, вид с левой стороны; А, В, а, ~~ обозначения бластомеров; Ch — материал хорды; Ek — материал эктодермы;
"-материал энтодермы; М—материал мезодермы; Mch — материал мезенхимы; и —материал миобластов; JV —материал нервной системы
234 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
стадиях развития оплодотворенного яйца. Это касается в особенности яиц многих червей, особенно высших, моллюсков, асцидий (рис. 1) и некоторых других животных. В готовом яйце асцидии (Styela) можно различить внутреннюю массу желтка и поверхностный слой цитоплазмы, содержащей желтые пигментные зерна. Ядро яйца, располагающееся вначале в середине желтка, перемещается вместе с окружающей его прозрачной цитоплазмой к поверхности яйца, где происходят деления созревания. Одновременно с первым делением созревания прозрачная цитоплазма растекается по поверхности в направлении к экватору яйца. Непосредственно после оплодотворения возникают потоки цитоплазмы, перераспределяющие все содержимое яйца. Желток перемещается к одному полюсу (анимальному), а желтый пигмент — к другому. Яйцо сперматозоида сближается с ядром яйца, и они оба вместе с окружающей прозрачной цитоплазмой передвигаются в направлении к экватору, под которым концентрируется желтый пигмент, серпообразно охватывающий половину яйца («желтый полумесяц»). После первого деления дробления яйца происходят дальнейшие перемещения — желток перетекает обратно к нижнему, вегетативному полюсу, прозрачная цитоплазма, собравшаяся вокруг ядер, перетекает к верхнему — анимальному полюсу. Под экватором, на стороне противоположной желтому полумесяцу, концентрируется светло-серая цитоплазма в виде подобного же серого полумесяца.
После образования желтого полумесяца, яйцо, имевшее раньше радиально-симметричную организацию, получает двустороннюю симметрию. Веретено первого деления дробления становится перпендикулярно к плоскости симметрии, и соответственно первая плоскость дробления разделяет яйцо по плоскости симметрии на две совершенно равные половинки (первые два бластомера), содержащие каждая по половине от каждого полумесяца. Эти половинки яйца зеркально-симметричны и дают начало правой и левой половине тела. По мере дальнейших клеточных делений яйцо дробится последовательно на 4, 8, 16, 32, 64 бластомера и т. д. При этом происходит совершенно определенное распределение плазменных субстанций яйца по бластоме-рам, и в дальнейшем развитии эти разные бластомеры дают начало различным, вполне определенным, органам животного. Так, на стадии 32 клеток (бластомеров) в вегетативной половине яйца 6 клеток получают желтую цитоплазму яйца и дадут впоследствии начало мезодерме (т. е. мезенхиме ж мускулатуре), остальные клетки вегетативного полюса содержат желток и дадут начало энтодерме (главным образом, кишечнику). Клетки верхней»; анимальной, половины яйца дадут начало эктодерме (главным образом покровам). На стадии 64 клеток в анимальной полови0е яйца имеются 26 эктодермальных клеток, содержащих прозрачну10 цитоплазму (с очень малым количеством желтка), и 6 клеток