Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 135

ной среды. При этом изменяется выражение определенных мутаций; индифферентные признаки преобразовываются в полезные, вредные подавляются в своем выражении. Вместе с тем действие определенных генов преобразовывается не только через подбор на их активность, но и через подбор различных модификаторов, или, лучше сказать, действие определенных генов меняется вместе с преобразованием всего генотипа.

В этой связи нельзя не отметить исключительного значения экспериментальных исследований межвидовых гибридов хлопчатника, принадлежащих С. К. Харланду [1933]. Эти исследования показали, что межвидовые различия покоятся на различиях в некоторых основных генах, представленных у другого вида соответственными аллеломорфами, и на специфических довольно сложных системах генов-модификаторов, сопровождающих эти аллеломорфы. Это показывает, что расхождение данных видов хлопчатника (упланда и египетского) произошло на почве образования новой аллеломорфы, эффект которой был затем видоизменен и усилен путем естественного отбора генов-модификаторов, повышающих таким образом жизнеспособность нового вида.

Эти гены-модификаторы накапливаются, по Харланду, также и в силу того, что они и сами по себе связаны с положительными изменениями, т. е. являются не только модификаторами, но и имеют свое самостоятельное выражение. Ясно, что в роли модификаторов выступают просто многочисленные малые мутации, обладающие таким же плейотропным выражением, как и любые иные мутации. Подбором генов-модификаторов происходило развитие доминантности новых признаков, причем это протекало у разных видов независимо друг от друга и потому достигалось разными путями. Скрещивания между сходными мутантами разных видов показали, что доминирование в обоих случаях зависит от разных генов-модификаторов. Оба вида дают мутацию с курчавыми листьями, которая рецессивна по отношению к нормальной форме. Однако при межвидовом скрещивании доминирование слабо выражено (промежуточные формы) вследствие дезинтеграции двух систем генов-модификаторов, определяющих это доминирование. Быть может, наиболее интересен вывод Харланда, что одинаковые признаки разных видов могут иметь совершенно различное генетическое основание и что гомологичные органы могут сохранять в общем свою структуру и функцию при непрерывной перестройке их наследственного аппарата. Нет никаких оснований предполагать, что гомологичные органы имеют что-то общее генетически.

Таким образом, современные экспериментальные исследования подводят прочную базу под наше понимание видообразования. В процессе этого видообразования основная роль принадлежит, бесспорно, естественному отбору в данных условиях существова-^вия организмов более жизнеспособных, что достигается неболь-

136 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии.

шими изменениями отдельных генов и их разнообразным комбинированием при скрещиваниях.

Всякое видообразование всегда начинается с малых изменений, имеющих в гетерозиготном состоянии ничтожное выражение. Такие малые изменения не могут вносить крупных нарушений в строение и функции организма. Если они имеют некоторое положительное значение, то естественный отбор пойдет по пути усиления их выражения, и, следовательно, по пути развития доминантности. Когда будет достигнуто доминирование, произойдет быстрое вытеснение гомозиготного рецессива, т. е. прежней формы из всей популяции.

К какой бы мы гипотезе не присоединились (к Фишеру или Холдэну), ясно, что эффект гена меняется в процессе эволюции в сторону его обезвреживания, если он неблагоприятен, или в сторону максимального выявления, если он полезен. Однако эффект этот имеет определенное выражение только при определенных условиях развития организма. При других условиях внешней среды выражение данного гена будет уже иное.

Максимальный эффект в гетерозиготном состоянии, т. е. полное доминирование, также будет выявляться только при известных условиях развития (как мы это и в самом деле видели иа примерах мутаций «Ваг» и «Abnormal abdomen» у дрозофилы). Экспериментальные исследования М. Камшилова [1939] и Д. Шифрин [1941] показывают во всяком случае, в согласии с представлениями Харланда, что отбор на максимальное проявление известных признаков приводит к доминированию. Таким образом, доминирование есть побочный результат обычного естественного отбора в процессе адаптивной эволюции.

Если, однако, доминантность в большинстве случаев есть результат исторического развития, достигаемый естественным отбором при определенных условиях существования данной формы, то, конечно, полное выявление доминантности по известному признаку может быть достигнуто только при взращивании организма в тех как раз естественных, или «нормальных», условиях, в которых исторически создавался данный признак. Всякие иные условия, чуждые историческому прошлому данного организма, могут только изменить его фенотип, и притом главным образом в сторону меньшего выявления молодых положительных признаков, т. е. в сторону общего недоразвития организма. У гетерозиготного организма развитие в таких чуждых ему условиях приведет к изменению фенотипа исключительно в сторону более слабого выявления доминантных признаков.

Теперь мы можем вкратце резюмировать результаты нашего обзора: выражение отдельной мутации, каким бы простым оно ни казалось, есть результат исторического развития всего генотипа в определенных условиях внешней среды. Отдельный признак есть исторически обоснованный результат развития всего организ-