Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 209

допускают более или менее значительные взаимные смещения компонентов в пространстве или сдвиги во времени их «созревания»» без нарушения нормального морфогенеза в этой системе. Наконец, регуляторный характер имеют и органические взаимозависимости.

Таким образом наличие системы морфогенетических корреляций обеспечивает регуляторный характер развития при известных, правда, условиях.

Организм с регуляторным характером развития не может с такой легкостью изменять отдельные признаки, как мозаичный организм, и именно потому, что они в своем развитии связаны с другими чертами организации. Однако, с другой стороны, в организме с регуляторным развитием происходит совершенно беспрепятственное накопление многих малых мутаций в скрытом виде. Вследствие регуляторного характера развития эти мутации не получают внешнего выражения до тех пор, пока сдвиг не выйдет за пределы порогового уровня какой-либо из реакций. Это обеспечивает существование у таких организмов большого мобилизационного резерва малых мутаций. Организм, в условиях меняющейся среды, может оказаться довольно пластичным. Кроме того, однако, и сама организация оказывается более лабильной, так как в некоторых по крайней мере случаях изменения в одних частях организма будут связаны с адекватными изменениями в других частях. В этом случае изменяется, следовательно, не изолированный признак, а целая связная система, и притом эти, изменения могут быть согласованными, так что они не нарушат жизненной стойкости организма. Поясним примером: если зачаток хорды оказывается увеличенным, то вместе с тем увеличиваются и те части, которые развиваются в коррелятивной связи с зачатком хорды, именно осевая мезодерма, как зачаток туловищной мускулатуры и центральная нервная система; одним словом, произойдет согласованное изменение всех осевых органов. Точно так же увеличение массы глазного бокала будет связано с соответственным изменением массы хрусталика и т. д. Мы при этом вовсе не представляем дело так, как будто всякое изменение какого-либо органа в организме с регуляционным развитием обязательно повлечет за собой гармоничное изменение других кор^ релятивно с ним связанных органов. Так, например, развитие¹ оперения на ногах у мохноногих кур связано с недоразвитием четвертого пальца, и если первое могло бы приобрести в каких-либо конкретных условиях положительное значение для жизни Данной птицы, то второе является, во всяком случае, моментом ^0трицательным. Точно так же хохол на голове у кур коррелятивно связан с такими неблагоприятными явлениями, как гидроцефалия и недоразвитие крыши черепа. Это корреляции преходящего значения, а мы здесь говорим о корреляциях общего значения, которые в процессе исторического развития приобрели «целесо-

210 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

образный» характер и вызывают вполне согласованные изменения различных органов. Прежде всего, это касается, например, согласованного изменения общих пропорций при изменении всей массы тела, а также при изменении топографически связанных частей сложных аппаратов.

Еще более бросается в глаза согласованность изменения отдельных частей в тех организмах, в которых аккумулировано большое число эргонтических корреляций. В этом случае особенно ярко выражается целостность организма в его филогенетических изменениях. Эргонтические корреляции в своем историческом развитии почти всегда приобретают регуляторный характер: если один элемент корреляционной цепи выполняет увеличенную работу, то и другие функционально с ним связанные элементы несут увеличенную нагрузку (в случае положительной корреляции) и соответственно подвергаются функциональной гипертрофии. Наследственная, или функциональная, гипертрофия одной части влечет за собой функциональную гипертрофию других частей. Если первое изменение уже само повышает стойкость организма, то связанные с ним коррелятивные изменения тем более повышают жизненную стойкость животного. Так, если наследственное усиление челюстной мышцы оказывается полезным, позволяя организму совладать с более крупной добычей, то соответственное коррелятивное усиление кровоснабжения этой мышцы, усиление челюстей и их точек опоры на черепе являются условиями, позволяющими использовать силу мышцы с максимальной эффективностью.

Накопление в онтогенезе все более сложной системы морфо-генетических корреляций общего значения увеличивает регуляционный характер развития на стадиях более или менее раннего эмбриогенеза. Увеличивается пластичность эмбриона в пределах его «типичной» организации и вместе с тем увеличивается темп эволюции путем эмбриональных изменений, так как многие такие изменения легко согласовываются с изменениями коррелятивно связанных частей. При прогрессивной аккумуляции морфогенети-ческих корреляций общего значения максимально ускоряется темп эволюции важнейших организационных признаков. Становятся возможными крупные преобразования типа ароморфозов.

Накопление в онтогенезе все более усложняющейся системы эргонтических корреляций общего значения увеличивает регуляторный характер индивидуального развития на более поздних, функциональных стадиях — у личинки или молодого животного. Увеличивается пластичность молодого животного, выражающаяся в более легком его приспособлении к окружающей среде. Эволюция может быстро пойти под знаком адаптации организма к тем или иным частным условиям существования. Естественный отбор тем быстрее пойдет по пути все более совершенной адаптации или даже специализации, чем более определенно направле-