1. Элементарные системы клеточной регуляции

С элементарным циклом регуляции формообразования мы познакомились подробно на примере одноклеточной водоросли Асе-tabularia. Однако те же взаимозависимости между ядром и цитоплазмой вскрываются с полной ясностью и на ранних стадиях развития зародыша беспозвоночных животных. Всегда видовая (генотипическая) специфика активных веществ цитоплазмы (РНК и энзимов), синтезируемых при взаимодействии ядра и плазмы, определяется именно генетическим составом ядра. Активные вещества цитоплазмы играют решающую роль в обмене веществ, ведущем к образованию разного рода метаболитов, а через это и в дальнейшей дифференцировке клеток, определяющей их функции и поведение (в частности, миграцию). С другой стороны, во многих случаях доказано и наличие обратного влияния — цитоплазма влияет на ядро и изменяет его функции. Это влияние может иметь характер необратимого изменения — прочной диф-ференцировки. Это мы видели при дроблении яйца аскариды (диминуция хроматина в соматических клетках), это можно установить в развитии разных органов у насекомых (полиплоидия в различных тканях и органах, в частности в эпидермальных; политения в слюнных железах двукрылых). Вероятно, то же самое происходит у большинства высших животных, и только технические трудности не позволили пока доказать это с полной достоверностью.

Возможно, что во многих случаях цитоплазма оказывает на ядро лишь обратимое влияние (например, у асцидий), однако некоторое влияние, очевидно, имеется всегда, и всегда это ведет к изменению процессов синтеза, которые принимают разное направление в различно дифференцированных клетках. Это выражается не только в продукции специфических метаболитов, но и в образовании органоспецифических активных субстанций РНК, видовая специфика которых, несомненно, определяется ядерной ДНК (может быть, через посредство ядерной РНК).

Взаимодействие между ядром и цитоплазмой имеет своим непосредственным результатом лишь клеточную дифференцировку,

Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 33?

которая различна в разных тканях и органах. Вместе с тем, в любом органе, в любой ткани эти дифференцировки отличаются и видовой (генотипической) специфичностью, что ясно обнаруживается в характерных видовых признаках и в уклонениях, связанных с мутациями. Эта специфика как в норме, так и в уклонениях определяется влиянием ядра в элементарной системе клеточной регуляции.

Однако особенности строения органа в целом, его функций и его развития определяются организацией высшей формообразовательной системы, охватывающей регуляторные механизмы отдельных клеток.

2. Системы органотипической регуляции

Основным элементом высших формообразовательных механизмов является индукционная система из двух взаимодействующих частей, из которых обычно одна часть выделяется активностью в своем воздействии на другую часть (индуктор), а другая — реактивностью, т. е. освобождением внутренних запасов энергии. Последнее выражается в формообразовательных движениях и развитии характерных структур зачатка органа. Мы установили, однако, что в таких системах дело не сводится к простому возбуждению (активации) и одной ответной реакции. Мы можем лишь условно говорить об индукторе и реакторе. В процессе взаимодействия они постоянно меняются своими местами. Всегда реагирующая часть оказывает и обратное влияние на индуктор, да кроме того, и сама приобретает значение индуктора для других частей. В зачатках органов устанавливаются всегда очень сложные взаимозависимости.

Характер клеточного метаболизма определяется не только взаимодействием ядра с теми субстанциями, которые получены клеткой от цитоплазмы яйца (это характерно лишь для чисто мозаичного развития, не создающего ничего принципиально нового). Клеточные перемещения и, прежде всего, процесс гаструля-ции приводят к новым соотношениям с внешней средой. Клетки вегетативной половины оказываются внутри зародыша. Из клеток анимальной половины у амфибий значительная их часть также перемещается с поверхности зародыша внутрь и располагается теперь сплошным слоем (хордомезодерма) под эктодермой спинной части зародыша. Устанавливаются, таким образом, новое положение по отношению к внешней среде и новые соотношения между частями зародыша. И то и другое ведет к изменению клеточного метаболизма и к новым дифференцировкам. В дифферен-Цировке частей глазного бокала определяющее значение имеет снабжение кислородом внешней его стенки, которая дает начало пигментной оболочке, и накопление продуктов обмена во внутренней стенке, которая дифференцируется в ретину. В развитии осе-

S38 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

вых органов зародыша ведущее значение имеет контакт между хордомезодермой и эктодермой, во время которого происходит передача индуцирующих субстанций от первой ко второй, а затем, очевидно, и взаимный обмен метаболитами. Качественные различия внутри нервной пластинки индуцируются чисто количественными различиями в распределении активных веществ хор-домезодермы по осевому градиенту. Такие различия, как и количественные различия в метаболизме вызывают нередко типичную формообразовательную реакцию на известном уровне. В эволюции вырабатываются пороговые уровни нормальных реакций и другие механизмы, защищающие развитие установившейся нормальной организации.

Таким образом, по мере развития устанавливаются новые соотношения и новые связи, которые в свою очередь ведут к дальнейшему усложнению соотношений, к новым дифференцировкам. Эти формообразовательные процессы ведут к прогрессивной организации всего зародыша. Контроль и регуляция в формообразовании частей и органов зародыша осуществляются по принципу обратной связи от формирующегося зачатка к тем частям зародыша, которое индуцируют развитие данного зачатка (т. е. от нервной пластинки к хордомезодерме, от ганглиев к мускульным сегментам, от хрусталика к ретине, от зачатка конечности к боковой пластинке и т. д.).

Все органоспецифические дифференцировки осуществляются, однако, через клеточный метаболизм, и все они имеют генотипи-ческую специфику, т. е. все они определяются унаследованной нормой реакций. Таким образом, мы вновь возвращаемся к системе клетки и взаимодействию между ядром и цитоплазмой. Однако это взаимодействие осуществляется теперь на новом уровне — на уровне органотипической организации. Эта организация означает надстройку над клеточной организацией, и механизм, регулирующий ее развитие, охватывает элементарные механизмы регуляции как нечто качественно новое. Взаимодействия частей ведут к новым положениям, которые без этого никогда бы не осуществились. Новые связи ведут к новым дифференцировкам, которые определяются именно этими связями, хотя и реализуются через посредство преобразований в клеточном метаболизме. Реакции клеток осуществляются в новой обстановке и приобретают соответственно новую органотипическую специфику (хотя все реакции входят в унаследованную норму реагирования).

В развивающемся организме формообразовательные системы достигают большой сложности и в значительной мере взаимодействуют между собой. В этих взаимодействиях осуществляется взаимный контроль и регуляция развития всего организма в целом.