Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогбнёз 165

еще в почках, заложившихся в предыдущем году, в зависимости от условий более интенсивного летнего освещения, а не слабого весеннего, когда почка развертывается [Nordhausen, цит. по: lingerer, 1926]. И в этом мы видим «защиту» организма от «ошибочных» реакций на переменчивые условия весеннего освещения, т. е. известные черты автономизации развития, которые объяснимы только естественным отбором, т. е. элиминацией всех неблагоприятных уклонений (т. е. «ошибочных» модификаций).

Более полная автономизация развития определяется усложнением системы коррелятивных зависимостей между онтогенетическими процессами, т. е. усложнением аппарата индивидуального развития. В особенности большое значение имеет создание регу-ляторного аппарата, «защищающего» нормальное формообразование от его нарушений при нередких уклонениях в факторах внешней среды. Этот регуляторный аппарат достигает, как мы уже видели, особенно большой сложности у позвоночных животных (система градиентов, индукционные системы, морфогенетические и гуморальные взаимозависимости и, наконец, эргонтические корреляции) и допускает существование довольно значительных сдвигов как в интеысивностях факторов внешней среды, так отчасти и во внутренних факторах развития.

Наконец, и сама доминантность нормальных признаков есть результат развития морфогенетического аппарата, обладающего двойным «запасом» активности, обеспечивающим развитие нормального фенотипа и у гетерозиготы (т. е. в половинной «дозе»). Эта точка зрения была развита рядом генетиков, в особенности Мёллером, и разработана М. Камшиловым [1940] в новом аспекте. Доминирование нормы и рецессивность мутаций мы рассматриваем как одно из первых выражений стабилизации форм.

Все описанные регуляционные механизмы делают организм более устойчивым, более стабильным по отношению к факторам, которые могли бы повлиять на процессы онтогенеза. Мы объясняем стабилизацию форм действием естественного отбора, неразрывно связанного с постоянной элиминацией всех неблагоприятных уклонений от приспособленного «нормального» фенотипа, каковы бы ни были источники этих уклонений. Элиминация всех «ошибочных» реакций на временные уклонения в факторах среды ведет к выработке более автономного аппарата индивидуального развития, т. е. к стабилизации форм.

Мы привели много примеров, указывающих на ведущее значение модификационных изменений, которые в процессе эволюции затем стабилизируются. Что эта стабилизация не есть результат простого наследственного «закрепления» реакции в ряду поколений, т. е. что эти факты не поддаются ламаркистскому истолкованию, видно из следующего. Многие наземные растения выдерживают более или менее длительное содержание под водой. При этом наблюдаются многие адаптивные изменения, больший-

166 Органам как целое в индивидуальном и историческом развитии

стВо из которых можно рассматривать как явления недоразвития или редукции [см. Ungerer, 1926]. У амфибиотических растений такие реакции принимают более строго специфический характер. Адаптивная модификация возникла, бесспорно, как приспособление к водной среде, и если бы она прямо фиксировалась как таковая, то соответствующая морфогенетическая реакция должна была бы определяться именно развитием в водной среде. Однако у водяной гречихи (Polygonum amphibium) можно получить типичные «плавающие» листья во влажном воздухе, а не только в воде. У стрелолиста (Sagittaria sagittifolia) типичные лентовидные водяные листья развиваются и в воздухе при ослабленном освещении [К. Goebel, 1928]. Таким образом, детерминирующим фактором развития здесь является не тот фактор среды, который вызвал к жизни данную модификацию. В процессе эволюции выработался новый механизм индивидуального развития, что, очевидно, возможно только через естественный отбор. Так как отбор происходил на фоне установившейся адаптивной модификации, то он, во всяком случае частично, проявлялся в форме стабилизирующего отбора. В данных случаях известная степень влажности и затененности были, очевидно, более постоянными и более надежными раздражителями, чем переменчивый уровень воды в заболоченной местности. Смена детерминирующих факторов произошла в результате элиминации всех неудачных реакций (т. е. ошибочных адаптации).

Подобная смена формативных раздражителей известна и для ксерофитов. Если у них имеются два рода листьев: первичные — теневые и вторичные — ксерофитные, то первичные развиваются при преобладании минерального питания, а вторичные при преобладании ассимиляции. Получается парадоксальное явление — ксерофитные листья развиваются не только при образовании корней или при сильном освещении, но и при культуре в чистой воде [W. Vischer, цит, по: Goebel, 1928]. И здесь ксерофитный характер листьев, возникший как модификация, приспособленная к засушливым условиям, развивается затем под влиянием иных внешних факторов, обеспечивающих, очевидно, более надежное наступление формообразовательной реакции (независимо от случайных колебаний влажности). И здесь имела место настоящая наследственная стабилизация через отбор, а не простое фиксирование механизма адаптивной модификации. Естественный отбор в этих случаях был связан с постоянной элиминацией всех неадекватных форм реагирования и, в частности, всех «ошибочных» модификаций.