Глава II. Эмбриогенез 79
зависимости. Наоборот, на примере развития оперения ног и развития хохла на голове у кур мы могли убедиться в противном, но все же здесь зависимости не столь сложны, чтобы служить препятствием для изменений даже иа ранних стадиях развития, g этом случае, однако, как мы знаем, нет предпосылок для повторения исторических фаз развития. И действительно, в системе эпидермиса ясные картины рекапитуляции анцестральных состояний наблюдаются редко. Вспомним, что до сих пор морфология не вскрыла еще вопроса о происхождении такого молодого образования, как волосы млекопитающих, и это именно потому, что эмбриональное развитие волоса не дает ясной опоры для суждения о его происхождении, Поэтому существующие теории происхождения волоса и построены на принятии эмбриональных изменений самих зачатков.
Относительно рано автономизируется у позвоночных, по-видимому, также энтодерма как замкнутая в себе система. В развитии большинства производных кишечника мы и в самом деле не находим ясной рекапитуляции (печень, поджелудочная железа). В развитии легких у рептилий, птиц и млекопитающих сразу появляются характерные черты класса, и последовательное почкование бронхов у млекопитающих совершенно отлично от филогенетического хода постепенного усложнения системы трабекул.
Исключением, подтверждающим правило, является развитие жаберных мешков, в котором мы имеем один из классических примеров рекапитуляции (рис. 7). Однако как раз здесь установилась весьма сложная зависимость между отдельными частями разного происхождения, именно: между энтодермальной закладкой жаберных мешков, эктодермальной закладкой жаберных щелей и жаберных лепестков, эктомезодермальной закладкой скелета, энтомезодермальной закладкой мускулатуры. Эти зависимости усложнены еще связью с развитием артериальных дуг, жаберных сосудов и висцеральных нервов. Одним словом, здесь как раз имеется та чрезвычайно сложная взаимозависимость частей, которая, как мы признали, является необходимой предпосылкой Для более полной рекапитуляции (рис. 7).
В мышечной, нервной и кровеносной системах наблюдаются вообще весьма постоянные взаимозависимости на всех стадиях развития. Большинство филогенетических изменений наступает здесь на последних стадиях морфогенеза, т. е. идет по способу знаболий. В результате в эмбриональном развитии нервной системы, мышечной и кровеносной мы имеем прекрасные примеры Рекапитуляции анцестральных состояний, известные всем как Классические иллюстрации биогенетического закона. Укажу на закладку кардинальных вен и кювьеровых протоков у всех позвоночных, на закладку артериальных дуг и их преобразований у ааземных позвоночных и т. д.
80 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
Отмечу также, что основные теории происхождения головы и конечностей позвоночных построены главным образом на данных но эмбриональному развитию мускулатуры и нервной системы и в меньшей мере на основании развития скелета. Скелет, наиболее консервативная система взрослых животных, на которой в
Рис. 7. Жаберные щели и жаберные дуги с артериями у куриного зародыша (1, 2) как рекапитуляция предкового состояния
Для сравнения показаны жаберные сосуды зародыша рыбы (5)
основном построена сравнительная анатомия и филогения позвоночных, дает нам часто гораздо менее ясные картины рекапитуляции.
Отчетливая рекапитуляция наблюдается и в развитии выделительной системы и в ее преобразованиях в связи с развитием половой системы. И здесь имеются далеко идущие зависимости с полостью тела, с кровеносной системой и обеих названных систем между собой.
Таким образом, становится довольно ясным, что явления эмбрионального сходства ранних стадий, а также явления рекапитуляции объясняются регуляторным характером корреляций, в особенности на ранних стадиях развития, с одной стороны, и трудностью перестройки системы взаимозависимостей между морфо-генетическими процессами без коренного нарушения самого эмбриогенеза с его летальными или полулетальными последствиями,— с другой.
Все сказанное об основах зародышевого сходства и явлений рекапитуляции можно пояснить следующими схемами, которые покажут нам также несколько яснее существование принципиального различия между обеими категориями явлений (рис. 8).
1. Явления зародышевого сходства основаны на большей изменяемости поздних стадий развития по сравнению с ранними. «Консервативность» ранних стадий объясняется сложностью системы морфогенетических корреляций регуляторного характера. Благодаря этому малые мутации на ранних стадиях развития не
Рла'ва И. Эмбри'огеНёЗ 81
получают видимого выражения, а более значительные мутации, выходящие за пределы пороговых уровней, приводят на ранних стадиях к слишком большим нарушениям развития и рано или поздно к элиминации таких особей. Поэтому поздние стадии онтогенеза изменяются в процессе эволюции быстрее, чем ранние.
Рис. 8. Схемы явлений зародышевого сходства (I) и рекапитуляции (II)
2. Явления рекапитуляции предковых стадий основаны на преобладающем значении надставок (анаболии) в процессе эволюции, сопровождающемся установлением новых дифференцировок. Преобладающее значение надставок объясняется также сложностью системы морфогенетических корреляций, не пускающей ее нарушения внесением в нее чуждых, еще новых, не достаточно «освоенных» элементов. Поэтому новые признаки, а следовательно,, и новые взаимозависимости (как внутренние факторы их развития), вносятся, как правило, главным образом после уже законченного морфогенеза. Онтогенез усложняется прибавлением новых стадий.
Дефинитивные фазы развития предков: F, G, Н, /, К повторяются в онтогенезе потомка /3, gz, hl, i, k. Повторение это означает именно историческую последовательность в фазах развития. Ранние стадии развития оказываются при этом более измененными по сравнению с последними (степень уклонения обозначена на диаграмме цифровыми показателями). Сходство онтогенетических стадий (малые буквы) с дефинитивными стадиями предков (большие буквы), конечно, имеет лишь весьма общий характер. [При этом мы должны еще пояснить, что под дефини-
82 Организм пак целбе в индивидуальном и историческом развитии
тивными фазами мы понимаем конечные стадии морфогенеза, а вовсе не взрослые состояния предков, так как при этом в онтогенезе потомков обнаруживается сходство лишь с онтогенезом предков, а не со взрослыми формами, то некоторые современные авторы предпочитают употреблять вместо выражения рекапитуляция термин репетиции (de Beer) ].
Мы здесь не даем исчерпывающего разбора проблемы соотношений между онтогенезом и филогенезом. Нашей задачей было лишь показать значение целостности эмбрионального организма для процесса эволюции самого эмбриона. Однако наше изложение было бы все же несколько односторонним, если бы мы здесь не упомянули о возможности некоторой рекапитуляции и при мозаичном развитии. Эта рекапитуляция возможна, во-первых, конечно, потому, что мозаичность развития никогда не бывает абсолютной и что элементы регуляции как выражения существования системы взаимозависимостей всегда имеются. Процессы детерминации протекают лишь с большей скоростью и на более ранних стадиях.
Однако, кроме того, рекапитуляция возможна и в отдельных автономных органогенезах в тех случаях, когда имеется тесная зависимость между предыдущими и последующими фазами развития, т. е. когда последующая фаза может быть осуществлена только на базе предыдущей. Так, например, «рекапитуляция» соединительнотканной, хрящевой и костной стадий развития скелета позвоночных есть выражение такой последовательной зависимости: хрящ может развиться только из мезенхимы, за ее счет, а кость внутреннего скелета («первичная») формируется на базе хрящевого скелета. Последняя связь, правда, иногда разрывается (первичная кость иногда, например, у некоторых костистых рыб, развивается без хрящевой базы), но вообще это одна из обычных и ясных рекапитуляции в развитии позвоночных. Я на этих явлениях не останавливаюсь более подробно, так как на существование таких рекапитуляции уже неоднократно обращалось внимание (особенно О. Гертвиг [Hertwig, 1906], который таким образом объясняет существование рекапитуляции вообще; мы считаем для большинства случаев такое объяснение недостаточным) .
Основные закономерности филогенетических преобразований онтогенеза определяются целостностью организма на всех стадиях развития и в особенности большим значением системы мор-фогенетических связей (корреляций) на ранних стадиях эмбриогенеза. Нарушение этой целостности в известной части организма всегда приводит только к одному результату — к недоразвитию. В большинстве случаев наследственные нарушения развития (мутации) являются простыми сдвигами во времени наступления известных реакций. Явления эмбрионального сходства и «консерватизм» ранних стадий развития объясняются регуляторным ха-