IV Нервные волокна и их оболочки.

Нейрон.

Нервная ткань образована двумя категориями дифференцированных клеток на основе эмбрионального нейро-эктобласта:

- нейроны, образующие собственно нервные клетки;

- глиальные клетки или невроглия, которые являются необходимым дополнением к собственно нервным клеткам.

Нейрон лежит в основе функционального единства всей нервной системы. На него возлагаются многочисленные функции. Следует упомянуть об основных: принимать, передавать, координировать всю информацию на уровне клеток и обеспечивать собственную саморегуляцию.

Клеточное тело нейрона (рис. 14), если сравнивать его с телом других клеток, является более объёмным. Его размер в диаметре колеблется между 4 и 135 µ. Его форма крайне изменчива. Она зависит от количества клеточных выростов и от их направления.

Нейроны имеют клеточное тело: сому или перикарион. От тела отходят два вида отростков:

- один или несколько дендритов. Дендрит это афферентная структура, передающая нервный импульс к телу клетки в центростремительном направлении. Своими ответвлениями дендриты способствуют увеличению поверхности клетки;

- аксон или цилиндракс. Это эфферентная структура, передающая нервный импульс от тела клетки к её терминальным окончаниям в центробежном направлении. Аксон образует ветви (коллатеральные аксональные ответвления), которые, разветвляясь в свою очередь, заканчиваются маленькими вздутиями. Это терминальные зародыши, контактирующие с клетками или другими нейронами. Вместе с мембраной предлежащей клетки терминальный зародыш образует синапс, в котором происходит передача нервного импульса.

Перикарион – это трофический центр клетки. Выросты, отделяющиеся от него, дегенерируют.

Классификация.

Морфологическая классификация.

Нейроны (рис. 15 и 16) можно классифицировать по числу и форме их выростов:

- мультиполярные нейроны это самая многочисленная популяция клеток нервной системы. Они обладают множеством дендритов, идущих от тела клетки многоугольной формы, и одним аксоном. Речь идёт о мотонейронах, нейронах автономной нервной системы, и интернейронах, пирамидальных клетках коры мозга, и клетках Паркинжа (Purkinje) коры мозжечка;

- биполярные нейроны имеют два выроста, которые расположены по обе стороны округлого или овального клеточного тела. Один из выростов играет роль дендрита. Он контактирует с синапсами других нейронов. Другой вырост играет роль аксона, испуская сигналы из клеточного тела. Такой тип нейрона локализован главным образом в сенсорных структурах, таких как улитковые и вестибулярные ганглии VIII пары черепных нервов, в обонятельном нерве и в сетчатке;

- псевдо однополярные нейроны имеют большое округлое клеточное тело и дают один единственный вырост, который делится на две ветви почти сразу же после выхода из сомы. Большинство этих нейронов локализуется в спинальных ганглиях дорсальных корешков и в сенситивных ганглиях V, VII, IX и X черепных нервов.

Нейрохимическая классификация.

Существует и нейрохимическая классификация по типу химического медиатора, секретируемого нейроном. Различают следующие нейроны:

- холинергические, использующие в качестве медиатора ацетилхолин;

- катехоламинергические, норадренергические и допаминергические;

- серотонинергические.

Группы нейронов с идентичным химическим медиатором называются системами. В зависимости от природы медиатора говорят о холинергической системе, допаминергической системе или других. Нервный импульс может передаваться нейронам, имеющим тот же химический медиатор или другой химический медиатор.

Свойства.

В нейроне в высокой степени развиты два свойства протоплазмы:

- раздражимость, то есть способность отвечать на химические возбуждения путём эмиссии импульса, называемого ещё потенциалом действия;

- проводимость, то есть способность передавать импульсы из одного места в другое.

Высокая степень развития этих двух свойств, сопряжённая с большим разнообразием форм нейрона значительно отличают данную клетку от всех других типов клетки.

Периферические нервные волокна.

Нужно опасаться терминологической путаницы. Зачастую клеточное тело нейрона, называемое нервной клеткой, противопоставляют её нитеобразным выростам или нервным волокнам (рис. 17). Однако, обе эти составляющие являются неотъемлемыми частями нейрона. Термин «нервное волокно» применяется в частности для обозначения дендритов или длинных аксонов.

Периферические волокна это пучки нервных волокон, сгруппированные внутри соединительной оболочки. Нервное волокно это высокоорганизованное продолжение нервной клетки.

Каждое нервное волокно образовано клеточным продолжением нейрона и оболочкой Шванна (Schwann).

Клеточное тело нейрона расположено:

- в переднем роге спинного мозга, для моторного волокна;

- в корешковых ганглиях, для чувствительного волокна;

- в ганглии симпатической цепи, если речь идёт о вегетативном волокне.

Уязвимость этих клеточных выростов объясняется их длиной, иногда очень значительной.

Оболочки нервов.

Выросты нейрона окружены клетками Шванна, которые покрывают их по всей длине.

Одна из функций миелиновой оболочки заключается в том, чтобы значительно увеличить скорость распространения нервного импульса. Таким образом, в волокнах без содержания миелина проводимость замедляется, а в волокнах, содержащих миелин, скорость проводимости зависит ещё и от диаметра волокна: чем больше диаметр, тем больше проводимость.

Вырост нейрона окружен клетками Шванна, покрывающими его по всей длине за исключением начального, а иногда и терминального сегмента. Именно оболочка Шванна образует периферический миелин, начиная со стадии плода.

Оболочка Шванна.

Эта оболочка образована клетками, окружающими аксоны периферических нервов. Их называют нейролемноцитами или клетками Шванна. Они прилегают одна к другой. На уровне их зоны контакта они образуют «комплекс противопоставления, аппозиции». Это приводит к возникновению узла нервного волокна или узла Ранвье (Ranvier), который является местом, где протекают обменные процессы между ионами.

Один нейролемноцит способен покрыть и изолировать несколько аксонов волокон, не содержащих миелина. И наоборот, он покрывает одно единственное волокно, если обеспечивает образование миелиновой оболочки.

Миелиновая оболочка.

Миэлин это липидопротеическая субстанция, содержащая 70% липидов (холестерол, фосфолипид, гликолипид) и 30 % протеинов. Он образует изолирующую оболочку вокруг некоторых нервных волокон, называемых волокнами миелинизированного типа.

Пластинчатая спиралевидная структура оболочки объясняется её фосфолипидной природой. И действительно ротация клетки Шванна вокруг нервного волокна определяет спиралевидное закручивание мезаксона: каждый круг спирали образует пластину миелина. Оболочка миелина (рис. 18) происходит от склеивания внутреннего и наружного листков плазмической мембраны клетки Шванна.

Эта оболочка не является однообразной. Она делится на сегменты, соответствующие территориям каждой клетки Шванна. Мы уже говорили, что между двумя сегментами есть сдавливание или узел Ранвье, который представляет собой зону контакта между двумя следующими друг за другом нейролемноцитами.

Миелин имеет небольшие щели или трещины, идущие по диаметру до аксона. Их называют разрезами Шмидта-Лантермана. Речь идёт о воронкообразном смещении и распаде миелиновой оболочки.

Миелин обеспечивает быстрое продвижение нервного импульса, экономию энергии и пространства.

Нейроны связаны между собой либо или с клетками-эффекторами посредством электрических сигналов – потенциалов действия, распространяющихся по их аксонам. Структура и состав миелиновой оболочки таковы, что они имеют более высокое электрическое сопротивление, чем мембраны аксона.

Когда на уровне узла Ранвье деполяризуется мембрана аксона, произведённый потенциал действия не может достичь примыкающей к нему зоны, покрытой миелином. Потенциал действия будет вынужден продвигаться «скачками», от узла к узлу: это явление называют «скачкообразным проведением импульса», ускоренным по сравнению с последовательным проведением через примыкающие зоны.

Миелин является хорошим изолятором при транспорте ионов. Он имеет три основных преимущества, важных для нервной системы позвоночных:

- быстрота и надёжность при передаче нервного импульса на большие расстояния;

- экономия энергии благодаря тому, что ионный обмен происходит только на уровне узла Ранвье;

- экономия пространства: один аксон, покрытый миелином, проводит нервный импульс раз в десять быстрее, чем аксон такого же сечения, но без миелина. При идентичной скорости проведения аксон, покрытый миелином, занимает, примерно, 1/100 объёма аксона без миелина.

Представьте себе, каким громадным был бы объём спинного и головного мозга, если бы ни один из аксонов нервной системы не был бы покрыт миелином!

Примечание.

В центральной нервной системе, кроме глиальных клеток, ещё и олигодендроциты способны заменить нейролемноцитов, чтобы изолировать нервные волокна и образовать миелиновые оболочки. В центре происходит противоположное по сравнению с периферией: один и тот же олигодендроцит участвует в миелинизации нескольких нервных волокон.

Эндоневральная оболочка.

В периферической нервной системе между плазмической мембраной нейролемноцитов и эндоневром находится рыхлый слой от 10 до 20 нанометров, который можно рассматривать как базальную мембрану. Этот слой образует мостик над узлами нервного волокна, и он мог бы влиять на их функционирование.