Для тех, кто хочет знать больше.

Морфологическое и физиологическое исследование нервных волокон позволило Эрлангеру и Гассеру (1937) классифицировать их по трем большим группам: А, В, С.

Группа А. Это миелинизированные волокна цереброспинальной системы.

Группа В. Это миелинизированные волокна автономной нервной системы.

Группа С. Это не миелинизированные волокна задних позвоночных корешков и симпатической системы.

Группа А была разделена этими авторами в 1937 году на подгруппы 1, 2, 3, 4 в соответствии с уменьшением диаметра.

Группа С была поделена ими на две подгруппы: симпатические волокна и задние корешки (Гассер, 1955).

Двигательные волокна имеют диаметр от 2-х до 20-ти микрон, а значит, они все миелинизированны. Они относятся к двум подгруппам группы А:

- 70% двигательных волокон относятся к группе А1. Они имеют большой калибр (от 12-ти до 20-ти микрон в диаметре). Их скорость проводимости составляет от 70 до 120 m/s. Они иннервируют наружную часть пучка мышцы;

- 30% двигательных волокон относятся к группе А3. Они имеют меньший калибр (от 2-х до 8 микрон в диаметре). Их скорость проводимости составляет от 7 до 40 m/s. Они иннервируют нейромышечные пучки.

Периферические сенситивные нервные волокна являются поверхностными экстероцептивными (расположены в кожных нервах) или глубокими проприоцептивными (расположены в нервах мышц и суставов). Они могут иметь миелиновую оболочку или не иметь её:

- 20% чувствительных волокон большого диаметра имеют миелиновую оболочку. Такие толстые чувствительные волокна осуществляют транспорт чувствительности давления или растяжения, что касается проприоцептивной чувствительности, а также тактильную чувствительность и температуру, что касается экстероцептивной чувствительности. Все эти волокна выходят из специфических периферических рецепторов;

- 80% периферических чувствительных волокон имеют малый калибр и в целом покрыты миелиновой оболочкой; их диаметр больше, чем диаметр безоболочных волокон. Эти волокна передают болевую чувствительность. Они проходят в кожных нервах или в нервах мышц и суставов и выходят из свободных периферических окончаний.

Симпатические волокна покрыты миелином на уровне своих предганглионарных сегментов. Постганглионарные симпатические волокна не покрыты миелином. Постганглионарные симпатические волокна двигаются в кожных нервах по направлению к придаткам кожи или в глубокие нервы к васкулярным структурам.

В целом диаметр нервных волокон с их оболочками варьируется от 0, 25 до 20,0 микрон. Эрлангер и Гассер (1937) показали, что скорость проводимости в нервных волокнах кожных нервов находится в линейном отношении с своим диаметром (Таблица 1). Ллойд и Чанг (1950), изучая мышечные нервы, получили схожие результаты. Они предложили похожую классификацию, основывающуюся на тех же морфологических и физиологических параметрах.

Соединительная структура периферического нерва.

Анатомически соединительная ткань периферических нервных стволов делится на эндоневрий, периневрий. Это зависит от топографии ткани (рис. 22).

Эндоневрий.

Эндоневрий представляет собой соединительную ткань внутри пучка.

Структура.

Эндоневрий объединяет некоторое число нервных волокон, которые, таким образом, образуют первоначальный пучок.

Это рыхлая соединительная ткань, состоящая из тонких волокон коллагена от 30 до 50 мм в диаметре. Это гомогенная базовая субстанция и плоские фибробласты. Волокна большей частью расположены продольно, вдоль большой оси фасцикулы.

Между эндонейральным коллагеном и базальной мембраной клеток Шванна существует тесный контакт, как неизбежное следствие погружения нервных волокон в коллаген. Вдоль аксонов, лишённых миелиновой оболочки, наблюдались настоящие «залежи» коллагена, окружённые клетками Шванна.

Тоненькие пучки коллагена обычно встречаются внутри типичной базальной мембраны, которая существует вокруг клетки Шванна. Эндоневрий является продолжением более обильной соединительной ткани - периневрия. Он обволакивает малые и большие пучки волокон внутри ствола периферического нерва.

К тому же, принадлежащие ему глиальные структуры и каждое нервное волокно окружено поддерживающей оболочкой. Она состоит из тонкой соединительной ткани, образованной очень тонкими волокнами ретикулина. Эта оболочка названа соединительной оболочкой Кэя и Ретциуса.

В соединительной ткани эндоневрия также находят пучки микроскопических волоконец диаметром в 10 мм, мастоциты и фибробласты. Капилляры крови пронизывают эндоневрий, проходя между нервными волокнами.

Функция.

Эндоневральная трубка представляет собой растяжимую, эластичную структуру, образованную плотной матрицей коллагеновой ткани, имеющей питательную и защитную функцию.

Эндоневрий играет важную роль для эндоневрального пространства и давления жидкостей, сохраняя для нервного волокна постоянную константу окружающей среды. В этом пространстве поддерживается небольшое положительное давление.

Нет доказательств наличия лимфатических каналов на уровне эндоневрия. Без них ни одно изменения давления не способно влиять на проводимость и на продвижение аксоноплазмического импульса.

Волоконца коллагена в эндоневрии идут главным образом в продольном направлении, что делает очевидной защитную роль эндоневрия по отношению к аксонам, уменьшая силы тракции, которым подвергаются аксоны.

В поверхностных нервах наблюдается большее содержание такой соединительной ткани, чем в глубоких нервах.

Кожные нервы имеют больший процент эндоневрия, вероятно, из-за необходимости серьёзнее защищать их, так как они лежат ближе к поверхности.

Периневрий.

Периневрий (endoneurium) является перифасцикулярной соединительной тканью.

Структура.

Совокупность нескольких первоначальных пучков, покрытых тонким пластинчатым слоем, называется периневрием. Такая совокупность образует вторичный пучок.

Самые наружные слои периневрия образованы концентрическими слоями плотных тяжей коллагена (объединение нескольких толстых нитей, скрученных вместе). Большей частью они имеют продольное расположение. Реже они идут циркулярно. В этих тяжах присутствует так же некоторое количество фибробластов и макрофагов.

Периневральная ткань – это особая ткань, поскольку её состав включает фибробласты и гладкие пластины. Это делает её похожей на мезотелий.

Периневрий имеет семь или восемь плотных слоёв клеток фибробласта, (в нервных стволах млекопитающих могут присутствовать до 15 слоев), а так же волокна коллагена от 40 до 80 нм в диаметре. Средняя толщина такого периневрия составляет 1 µм (рис. 23).

Функция.

Периневрий служит в качестве:

- барьера диффузии; он оставляет некоторые субстанции снаружи от интрафасцикулярного пространства;

- защиты содержимого эндоневральных трубок;

- механического барьера, защищающего от наружных сил;

Его значение в качестве барьера диффузии оспаривается, но некоторые труды показали, что интактный периневрий действует как барьер, препятствующий диффузии большого количества разнообразных субстанций, в том числе протеинов (Мартен 1964, Олссон 1968). Благодаря ему, среда эндоневрального пространства отделена от эпиневрия. Некоторые исследователи предполагают, что периневральная ткань происходит их мягкой мозговой оболочки и из паутинной оболочки, обволакивая все периферические нервы. Они считают, что эта ткань сопровождает каждое волокно до самого его кончика и образует капсулу его терминального органа.

Ученые выдвигают концепцию тканевой непрерывности. Она согласуется с тем фактом, что нервы конского хвоста у человека имеют покрытие из мягкой мозговой оболочки и эндоневрия. Это предполагает, что сквамозные клетки периневрального эпителия функционируют как метаболический и диффузный барьер на уровне периферического нерва. Также он мог бы играть важную роль в процессах дегенерации и регенерации поврежденных периферических нервов.

Физиопатология.

Благодаря пластинам коллагена и небольшого количества эластина периневрий, по предположениям учёных, является структурой, способной оказывать большое сопротивление силам тракции. Значительная часть коллагеновых волокон идёт путями, параллельными направлению нервных волокон.

Имеются пучки циркулярных и косых волокон, которые могут защитить нерв от закручивания в штопр, когда нерв делает резкий поворот и образует острый угол, как это происходит с ульнарным (локтевым) нервом на локте.

При проведении эксперимента на растяжении периферического нерва периневрий оказался тканью, которая лопнула в самую последнюю очередь. Интрафасцикулярное давление должно подняться до 300 или даже до 750 мм, чтобы разорвать периневрий. Это прочная и упругая ткань. Она защищает нерв от механических повреждений и уравновешивает давления между волокнами нерва и эпиневрия.

Эта перифасцикулярная соединительная ткань является единственным прочным элементом, на который при хирургическом вмешательстве опираются нити хирургического шва между каждой фасцикулой.

Периневрий это прочная ткань, оказывающая удивительно стойкое сопротивление механическим травмам. Однако, при разрыве этой мембраны происходит выпячивание, выбухание интрафасцикулярного содержимого через поражение, из-за положительного интрафасцикулярного давления. И вокруг такого периневрального «окна» может произойти локальная демиелинизация прилежащих нервных волокон. (Lundborg 1980).

Рана, образовавшаяся таким образом на периневрии, делает его на долгое время проницаемым. Рана, возникшая при раздавливания седалищного нерва крысы, приводит к анормальной проницаемости тканей на уровне травмы по меньшей мере на четыре месяца.

(Olsson, Kristensson 1973).

Как только протеины попадут внутрь фасцикулы, они смогут распространиться в эндоневрии. Из-за диффузии субстанций, производимых тканью, соседствующей с областью травмы, поражение нерва может изменить окружение нервных волокон на большой площади и на долгий период.

Разрыв этой соединительной ткани вызывает дегенерацию нервных волокон. (Spencer: в Bonnel и Masat 1989).

Периневральный барьер способен также оказывать сопротивление долговременной ишемии, порядка 24 часов.

Интактный периневрий создаёт эффективный диффузный барьер субстанциям, находящимся внутри и снаружи фасцикулы. (Lundborg 1973).

Периневрий оказывает также сильное влияние на электромагнитное окружение нерва.

Эпиневрий.

Эпиневрий (epineurium) – это интерфасцикулярная соединительная ткань.

Cтруктура.

Несколько вторичных пучков, соединённых между собой эпиневрием, который является периферическим продолжением твёрдой мозговой оболочки, образуют периферический нерв.

Эпиневрий размещается между вторичными фасцикулами и тоже образует соединительную оболочку, окружающую ствол всех периферических нервов.

Функционально эпиневрий играет двойную роль:

- он удерживает изолированные друг от друга фасцикулы вместе (внутренний эпиневрий);

- он образует отчётливую оболочку вокруг фасцикул (наружный эпиневрий).

Эта ткань более рыхлая, чем другие. В ней содержатся достаточно длинные волокна коллагена (от 60 до 110 мм в диаметре). Пучки коллагена расположены главным образом по продольной оси нервных стволов. Иногда они идут немного косо. Были идентифицированы некоторые эластичные волокна продольной ориентации, похожие на периневрий. В эпиневрии разбросаны фибробласты с отростками.

Всё это образует плотный коллагеновый слой. На центральном уровне он составляет одно целое с твёрдой мозговой оболочкой черепных и позвоночных нервов. Его фиброзный характер увеличивает прочность периферических нервных стволов.

Кровеносные сосуды расположены в наружной части эпиневрия. Между волокнами коллагена присутствуют фибробласты и несколько мастоцитов.

Функция.

Этот наружный слой соединительной ткани, образующий оболочку, окружает, защищает и выстилает фасцикулы.

Эпиневрий – это:

- носитель сосудов; он содержит сосуды нервов (vasa nervorum). В этой интерфасцикулярной соединительной ткани проходит большая часть сосудов. Осевые артерии периферических нервов отходят от крупных артерий, идущих вместе с нервным стволом. Артерии, обеспечивающие питание периферического нерва, проникают в эпиневрий и разветвляются. Более мелкие артерии идут в периневрий нервных стволов в проксимальном или дистальном направлении;

- носитель нервов; он содержит нервы нервов (nervi nervorum). Это чувствительные и симпатические нервные волокна, выходящие из самого волокна нерва и периваскулярных сплетений, проходящих в эпиневрии, периневрии и эндоневрии;

- структура и движение; внутренний эпиневрий облегчает скольжение между фасцикулами. Это необходимо для адаптации движения в момент, когда периферический нерв должен согнуться и образовать острый угол во время движения конечности.

Особенность.

Относительное содержимое эпиневрия меняется в зависимости от нервов и индивидуумов. Например, там, где нервные стволы пересекают суставы или в зонах туннелей, таких как карпальный канал, содержится больше эпиневрия. Эпиневрий образует отчетливую оболочку, хорошо отличаемую от фасции, которая его окружает.

Нервный ствол способен выполнять разнообразные движения по отношению к соседним тканям. Количество движения меняется в зависимости от сегментов и локализации нервного ствола.

В некоторых местах вдоль ствола нерва эпиневрий внедряется в соседние ткани.

Мезоневрий.

Структура.

Мезоневрий – это рыхлая ареолярная ткань, которая окружает стволы периферических нервов. Эту ткань называют мезоневрием из за её сходства с брыжейкой тонкого кишечника (Smith, 1966). Ван Бек и Кляйнерт (Van Beek, Kleinert в сборнике Bonnel и Mansat 1989) используют слово адвентиция для названия этой ткани, т.к. нерв не имеет настоящего мезо, которым обладает кишечник.

Функция.

Во многих местах кровеносные сосуды проникают в нерв через мезоневрий.

Эта ткань позволяет периферическому нерву скользить внутрь тканей, обеспечивая к тому же, возможность пликатуры или складывания по типу мехов аккордеона.

Сандерланд (Sunderland, 1968) утверждает, что вокруг периферических нервов имеется не специализированная фасция, которая создает рыхлую среду, в которой нерв может скользить.

Лундборг (1980) рассматривает её как рыхлую соединительную ткань, т.к. выполняемые движения не всегда происходят по типу скольжения.

Как утверждает Сандерланд, во время инъекции нервное волокно может отодвинуться в сторону от места надавливания.

Мезоневрий – это важная структура, если рассматривать нервную систему с механической точки зрения. Его роль изучена ещё не полностью. Вероятно, если нерв способен скользить латерально внутри мезоневрия, значит, существуют точки прикрепления как внутри мезоневрия, так и между мезоневрием и прилегающими структурами.

Соединительнотканное устройство нерва.

По отношению к нервной ткани существует значительный процент соединительной перифасцикулярной и интерфасцикулрной ткани. Этот процент окажется больше, если мы добавим к нему интрафасцикулярную соединительную ткань, которую трудно измерить.

На уровне медуллярных корешков, соединительная ткань полностью отсутствует. Она выделяется только после образования корешкового нерва на выходе из соединительного канала. Её распределение по различный сегментам пропорционально числу фасцикул. Таким образом, на уровне передних корешковых нервов плечевого сплетения эта ткань в среднем составляет 54%. На уровне первоначальных стволов её в среднем 57%, а на уровне вторичных стволов – в среднем 66%.

Боннель и Мансат (1989) изучали содержание соединительной ткани в различных нервах верхней конечности. На первом месте стоит углообразновыпуклый нерв, который имеет самый большой процент (примерно, 90%) соединительной ткани. Затем идет корешковый нерв (примерно, 75%). Потом локтевой нерв (примерно, 60%). И, наконец, срединный нерв (примерно, 50%).

Мы думаем, что эти пропорции связаны со степенью участия этих нервных стволов в механическом движении.

Остеопатическое значение.

Чем больше механические нагрузки, тем больше содержание соединительной ткани в нерве.

В случае фиксации нерва, кроме воздействия на другие элементы, которые мы будем анализировать дальше, следует воздействовать на интранейральную соединительную ткань. Она может деформироваться и хранить следы механического конфликта, теряя, таким образом, большую часть своей растяжимости и эластичности.

VI - Васкуляризация нерва.

Противоречивые данные о попытках систематизировать сосудистую систему нервов объясняются большим разнообразием васкулярной системы и способом распределения сосудов и нервов.

Современные тенденции по изучению направлены на исследование микроциркуляции и её физиопатологических нарушений.