17. 17 Анатомия трехнейронной системы чувствительности

Пути проведения поверхностной чувствительности

Первым нейроном, проводящим импульсы болевой и температурнойчувствительности, являются псевдоуниполярные нейроны спинномозгоных узлов (рис. 3.7), периферические ветви которых (дендриты) представляют собой тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна, направляющиеся к рецепторам соответствующего участка кожи (дерматому).11ентральные ветви этих клеток (аксоны) входят в спинной мозг через латеральную зону задних корешков. В спинном мозге они разделяются накороткие восходящие и нисходящие коллатерали, которые через 1—2 сегмента образуют синаптические контакты с интернейронами желатинознои субстанции. Сложно организованные клеточные группы спинного мозгаобеспечивают первичный анализ сенсорной информации, модуляцию сигналов и их проведение к вышележащим отделам нервной системы.

В задних рогах расположены тела вторых нейронов, восходящие аксоны которых, направляясь косо вверх, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного. Располагаясь в блоковых столбах, они формируют латеральный спинноталамический путь.Волокна, идущие в его составе, имеют соматотопическое распространение: волокна от нижних сегментов спинного мозга (обеспечивают иннервацию ног, нижних отделов туловища) расположены более латерально, волокна от верхних сегментов — более медиально (эксцентрическоерасположение длинных проводников).

Латеральный спинноталамический путь оканчивается в вентролатеральном ядре таламуса {третий нейрон). Аксоны клеток этого ядра направляются через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и лучистый вненец к коре постцентральной извилины (поля 1, 2 и 3).

В постцентральной извилине имеется соматотопическое распределение, аналогичное наблюдающемуся в пре центрально и извилине: в верхних отделах извилинынаходятся корковые центры чувствительности для нижней конечности, всредних отделах — для туловища и верхних конечностей, в нижних отделах — для лица и головы. Части тела, обладающие более тонкой способностью к дифференциации сенсорных стимулов, имеют большее предстаиительство в постцентральной извилине («перевернутый вниз головойчеловек с непропорциональными по размеру частями тела»; рис. 3.8). Ходволокон, проводящих болевую чувствительность от внутренних органов,гакой же, как и волокон соматической болевой чувствительности.Осуществляет проведение передний спинноталамический путь.

Первым нейроном путей тактильной чувствительности также являются клетки спинномозгового узла. Их умеренно толстые миелинизированныс периферические волокна оканчиваются в соответствующих дерматомах, Iаксоны через задний корешок вступают в задний рог спинного мозга, i д|переключаются на второй нейрон. Параллельно волокнам, проводящимболевую и температурную чувствительность, через белую спайку они пвреходят на противоположную сторону, но в отличие от них к таламусуподнимаются в составе переднего спинноталамического пути, проходящего в переднем канатике. Объединяясь в стволе мозга с латеральнымспинноталамическим путем в медиальную петлю, также заканчивается ивентролатеральном ядре таламуса (третий нейрон). Его аксоны черезвнутреннюю капсулу с лучистый венец проводят импульсы в постцентральную извилину.

Пути проведения глубокой чувствительности

Проприоцептивные импульсы исходят из рецепторов мышц, сухожилий, фасций, капсул суставов, глубокой соединительной ткани и кожи(см. рис. 3.7) и проводятся в спинной мозг по отросткам псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов (первый нейрон). Отдав коллатерали к нейронам задних и передних рогов серого вещества, основнаячасть аксонов первого нейрона входит в задний канатик. Часть аксоновидет вниз, другие — вверх в составе медиального тонкого пучка (Голля) илатерального клиновидного пучка (Бурдаха) и оканчиваются в собственных ядрах: тонком и клиновидном, расположенных на дорсальной стороне покрышки нижней части продолговатого мозга (второй нейрон).

Волокна, поднимающиеся в составе задних канатиков, расположены в соматотопическом порядке. Те из них, которые проводят импульсы от области промежности, ног, нижней половины туловища, идут втонком пучке, прилежащем к задней срединной борозде. Другие, проводящие импульсы от груди, рук и шеи, проходят в составе клиновидного пучка, причем волокна от шеи расположены наиболее латерально. Аксоны вторых нейронов, поднимаясь к таламусу, формируют бульботаламический путь. Он проходит сначала кпереди над перекрестом пирамидных путей, затем в составе медиальной петли переходит на противоположную сторону и поднимается кзади от пирамид и медиально отнижних олив через продолговатый мозг, мост и средний мозг к вентролатеральному ядру таламуса, где лежат третьи нейроны. Их аксонынервных клеток этого ядра образуют таламокортикальный путь, который проходит через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы илучистый венец белого вещества головного мозга и оканчивается в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольке(шиш 5 и 7). Соматотопическая организация сохраняется на протяжении исего хода волокон к таламусу и коре (см. рис. 3.8).

Не нес афферентные импульсы передаются таламусом в чувстви|' н.пую область коры — часть из них оканчивается в двигательной об1И1 in коры в прецентральной извилине. Моторные и сенсорные кортиКйлмшс поля до определенной степени перекрываются, поэтомуммжио говорить о центральных извилинах как о сенсомоторной обласм| ' I у не гвительные сигналы здесь могут быть немедленно преобразованы и двигательные реакции, что обеспечивает существование сенсомоГорных кругов обратной связи. Пирамидные волокна этих коротких• ругов обычно оканчиваются прямо на клетках передних рогов спинноin мозга без вставочных нейронов.

Поступившие в ЦНС афферентные импульсы распространяютсяпрежде всего по специфическим для данной сенсорной модальностипроекционным путям в корковые отделы анализатора. Вместе с тем наviнише среднего мозга от волокон специфических сенсорных путей отЮдят коллатерали, по которым возбуждение иррадиирует в ретикулярную формацию, неспецифические ядраталамуса и гипоталамуса, струкГуры лимбической системы и мозжечок. Мощный поток импульсов отмышц, сухожилий, суставов и глубоких тканей идет к мозжечку по( пипномозжечковым путям. В заднем роге спинного мозга расположены клетки, дающие начало восходящим спиннопокрышечному, спинип ретикулярному, спинооливному, спинопреддверному путям. Тем самим обеспечивается возможность регуляции высшими отделами ЦНСсостояния рецепторной и проводниковой части анализатора. Это позволяет организму из многих раздражителей активно отбирать наиболеешачимую в данный момент информацию.