Глава 12 высшие психические функции и их формирование в онтогенезе

Изучением соотношения высших психических функций и топической локализации различных мозговых функциональных систем, а также сопоставлением выявляемых форм протекания психологических процессов, эмоциональной регуляции поведения человека с данными о строении и функциональной организации различных отделов полушарий большого мозга занимается наука нейропсихология. Понятие «высшие психические функции» — центральное для нейропсихологии — было введено в общую психологию и нейропсихологию Л.С. Выготским, а затем подробно разработано А.Р. Лурия и другими авторами. В нейропсихологии под высшими психическими функциями понимаются сложные формы сознательной психической деятельности, осуществляемые на основе соответствующих мотивов, регулируемые соответствующими целями и программами и подчиняющиеся всем закономерностям психической деятельности.

Для неврологической диагностики важное значение имеет изучение особенностей высшей нервной деятельности, поведения и психики больного. К высшим психическим функциям относят гнозис (познавание, знание), праксис, речь, память, мышление, эмоции, сознание и др. Термин «высшие психические функции» является наиболее употребительным для обобщения этих сложных процессов, протекающих в головном мозге. Понятие «высшие корковые функции» отражает несколько устарелую точку зрения об исключительности коры большого мозга, которую считали единственным субстратом психических процессов. Подкорковым структурам отводилась вспомогательная роль, за ними признавались прежде всего энергетические и активационные функции.

В настоящее время общепризнанной стала точка зрения о важной и специфической роли и корковых, и подкорковых структур в психической деятельности при ведущем участии коры больших полушарий.

При поражении более молодой структуры мозжечка — его полушарий — возникают когнитивные расстройства в виде нарушений оперативной памяти, внимания, планирования и контроля действий, т.е. расстройства последовательности действий, а также нарушения зрительно-пространственного восприятия, акустико-мнестическая афазия, трудности счета, чтения и письма и даже агнозия на лица. Это можно объяснить разрывом связей, которыми мозжечок объединен с различными функциональными зонами коры большого мозга.

Последние исследования пластичности мозга, проведенные с помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ), свидетельствуют о том, что данные, касающиеся интенсивности потребляемого кислорода при осуществлении двигательных актов, не совпадают с клиническими представлениями и опытами, полученными на протяжении предыдущих 150 лет. Например, известно, что в понимании речи участвует левое полушарие, а в понимании музыки — правое полушарие (у правшей). Однако исследование методом ПЭТ любителей музыки и профессиональных музыкантов показало, что во время профессиональной игры на музыкальном инструменте в понимании музыки участвует левое полушарие, т.е. управление движением и понимание музыки происходят в одном полушарии. Также известен речевой центр Брока, который находится в заднем отделе нижней лобной извилины. Однако наиболее интенсивное потребление кислорода при осуществлении речедвигательной функции с помощью ПЭТ отмечено на границе между височной, теменной и затылочной долями. Усиление регионарного кровотока при речевой активности и замысле движений правой руки не соответствует проекции двигательного анализатора, а наиболее интенсивное кровообращение происходит в различных областях (лобная, теменная, височная доли).

Структурная организация коры большого мозга. Центральные щели на конвекситальной и медиальной поверхности полушарий, разделяя между собой лобные и теменные доли, являются также границей между двумя функционально различными областями — передней соматомоторной и задней соматосенсорной. Две других доли — затылочная и височная — отделены друг от друга и от теменной доли анатомически достаточно условно. Возможно, такое строение является анатомическим отражением сенсорного характера этих долей. Таким образом, вся новая кора кзади от центральной борозды является сенсорной: задняя центральная извилина, шпорная борозда и извилины Гешля являются первичными мозговыми центрами соматосенсорных ощущений, зрения и слуха соответственно, а вся кора между ними ответственна за высшую интегративную деятельность, взаимодействие между различными сенсорными системами и их связи с другими частями мозга. Кора большого мозга представляет собой многослойную нейронную ткань со множеством складок общей площадью (в обоих полушариях) примерно 2200 см². Толщина коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм (с минимумом в глубине борозд, а максимумом на вершине извилин). В состав коры входит 10⁹—10¹⁰ нейронов и множество глиальных клеток, общее число которых пока не известно. В пределах коры чередуются слои, то содержащие преимущественно тела нервных клеток, то образованные преимущественно их аксонами, поэтому на свежем срезе она выглядит полосатой. На основании формы и расположения клеток по толщине коры в типичном случае выделяют 6 слоев, и некоторые из них можно разделить на два или более вторичных слоев.

В коре полушарий большого мозга подобное шестислойное строение является наиболее распространенным и характерным для неокортекса (филогенетически более новой коры, появившейся у млекопитающих), кроме того, в связи с однородным строением ее называют изокортексом. Более древний тип коры аллокортекс — в основном трехслойный. Он расположен в глубине височных долей и с поверхности мозга не виден. В состав алло-кортекса входит старая кора — архикортекс (зубчатая фасция, аммонов рог и основание гиппокампа), древняя кора — палеокортекс (обонятельный бугорок, диагональная область, прозрачная перегородка, периамигдалярная область и перипириформная область) и производные коры — ограда и миндалины.

В составе изокортекса выделяют следующие слои (с поверхности вглубь): молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный, слой веретеновидных клеток.

Несмотря на то что общий тип строения неокортекса прослеживается на всем протяжении коры, рядом гистологов были замечены различияв тонкой структуре (архитектонике) коры, располагающейся в различных областях мозга. Первым эти различия обнаружил киевский анатом В.А. Бец (1874), что послужило основанием для выделения им 11 полей со схожей цито- и миелоархитектоникой (структура миелиновых волокон). В дальнейшем эти исследования были продолжены, в результате чего К. Бродман разделил кору на 50 полей с различной цитоархитектоникой; фон Экономо (1925) выделил около 100 полей, а после свел их к 5 основным типам. Существуют карты цитоархитектоники коры большого мозга, выделяющие более 200 полей. Наиболее распространенной на сегодняшний день является разделение коры на поля по Бродману.

При дальнейшем изучении строения коры было выявлено, что границы полей, имеющих сходство в тонкой структуре, не точно соответствуют ходу извилин кортекса. Эти поля частично перекрываются и подвержены индивидуальным вариациям, что навело на мысль о возможности соотнесения данных полей с различными функциями коры большого мозга. Достаточно рано было выявлено, что поля 4 и 6 по Бродману обслуживают двигательные функции, а поля 3, 1,2, 41 и 17 (первичные центры проприо-рецепции, слуха, зрения) имеют сенсорный характер. Таким образом, изучая структурные особенности коры, исследователи стали постепенно раскрывать более загадочную область — функционирование коры большого мозга.